§ 24. Транскрыпцыя. Выспяванне РНК
*Выспяванне РНК. Малекулы РНК, якія ўтварыліся пры транскрыпцыі (першасныя транскрыпты), далей падлягаюць пэўным змяненням — так званаму працэсінгу, г. зн. выспяванню. У выніку працэсінгу першасныя транскрыпты становяцца спелымі малекуламі РНК, здольнымі выконваць свае функцыі.
Выключэнне складаюць мРНК пракарыёт. Адразу ж пасля транскрыпцыі яны могуць служыць матрыцамі для сінтэзу бялкоў у рыбасомах. Больш таго, сінтэз бялку з 5'-канца бактэрыяльных мРНК у шэрагу выпадкаў пачынаецца яшчэ да тэрмінацыі транскрыпцыі, г. зн. да завяршэння сінтэзу іх 3'-канца. Калі ўчастак малекулы ДНК, які кадзіруе бактэрыяльную мРНК, змяшчаў не адзін, а некалькі генаў (што, як ужо адзначалася, тыпова для пракарыёт), то сінтэзаваная малекула мРНК будзе з'яўляцца матрыцай для сінтэзу некалькіх розных бялкоў.
Іншыя віды РНК пракарыёт (рРНК, тРНК) і ўсе віды РНК эўкарыёт, утвораныя ў ядры клеткі, перажываюць шэраг паслядоўных мадыфікацый. Разгледзім гэта на прыкладзе працэсінгу мРНК эўкарыёт.
Як вы ведаеце, для ядзерных арганізмаў характэрна перарывістая будова генаў. У працэсе транскрыпцыі РНК-полімераза па прынцыпе камплементарнасці «перапісвае» на малекулу РНК нуклеатыдную паслядоўнасць як экзонаў, так і інтронаў. Утвораны такім чынам першы транскрыпт будучай мРНК называюць прэ-мРНК. Адным з важных этапаў яе выспявання з'яўляецца сплайсінг (ад англ. splice — зрошчванне) — выразанне участкаў, якія адпавядаюць інтронам, і злучэнне ў адну бесперапынную паслядоўнасць участкаў, камплементарных экзонам (мал. 24.2). Гэты працэс працякае ў ядры клеткі і каталізуецца сплайсасомамі — асаблівымі комплексамі, якія складаюцца з малекул РНК і бялкоў. У выніку сплайсінгу даўжыня РНК, якая выспявае, у параўнанні з першасным транскрыптам змяншаецца.*
*Як правіла, копіі экзонаў злучаюцца ў тым жа парадку, у якім экзоны змяшчаліся ў ДНК. Аднак існуе і так званы альтэрнатыўны сплайсінг, пры якім, напрыклад, копіі некаторых экзонаў выдаляюцца разам з копіямі інтронаў і, такім чынам, не ўваходзяць у састаў спелай мРНК. Вызначана, што дзякуючы альтэрнатыўнаму сплайсінгу становіцца магчымым сінтэз двух ці больш розных бялкоў з аднаго і таго ж гена.*
*Працэсінг мРНК эўкарыёт, акрамя сплайсінгу, уключае і іншыя этапы. Так, да 5'- і 3'-канцоў малекулы РНК дабаўляюцца асаблівыя нуклеатыдныя паслядоўнасці. Яны не змяшчаюць інфармацыі пра структуру бялку, а выконваюць іншыя функцыі. Напрыклад, 5'-канцавая паслядоўнасць забяспечвае правільнае звязванне спелай мРНК з рыбасомай.*
*Да 5'-канца прэ-мРНК далучаецца так званы кэп (англ. сар — шапачка) — адзін ці некалькі нуклеатыдаў, мадыфікаваных асаблівым чынам. Кэп патрэбны для злучэння мРНК з рыбасомай перад пачаткам сінтэзу бялку. Акрамя таго, ён адыгрывае важную ролю ў ахове малекулы ад расшчаплення ферментамі нуклеазамі.
Да 3'-канца мРНК, якая выспявае, дабаўляецца паслядоўнасць, што складаецца з мноства (звычайна 150—200) адэнілавых нуклеатыдаў — так званы поліадэнілавы хвост (поліА-канец). Ён, гэтак жа як і кэп, ахоўвае мРНК ад дзеяння нуклеаз. З часам хвост пакарочваецца, і калі яго даўжыня стане дастаткова малой, мРНК будзе расшчэплена да нуклеатыдаў. Такім чынам, ад даўжыні поліадэнілавага хваста залежыць час «жыцця» мРНК.*
*У выніку працэсінгу ўтвараецца спелая матрычная РНК. У ядры клеткі яна ўзаемадзейнічае са спецыяльнымі бялкамі і з іх дапамогай праз поры ў ядзернай мембране пераносіцца ў цытаплазму.*