§ 24. Транскрыпцыя. Выспяванне РНК
| Сайт: | Профильное обучение |
| Курс: | Біялогія. 11 клас |
| Книга: | § 24. Транскрыпцыя. Выспяванне РНК |
| Напечатано:: | Гость |
| Дата: | Суббота, 4 Май 2024, 12:35 |
Вам вядома, што інфармацыя пра першасную структуру бялкоў, якая захоўваецца ў малекулах ДНК, з дапамогай пасрэдніка — мРНК — перадаецца да рыбасом. У гэтых арганоідах і адбываецца сінтэз бялкоў. Такім чынам, рэалізацыя спадчыннай інфармацыі ў клетцы ажыццяўляецца ў два этапы. Спачатку інфармацыя пра структуру бялку капіруецца з ДНК на мРНК (транскрыпцыя), а затым рэалізуецца на рыбасоме ў выглядзе канчатковага прадукта — бялка (трансляцыя). Гэта можна паказаць у выглядзе схемы:
Транскрыпцыя. Матрыцай для сінтэзу малекулы мРНК служыць пэўны ўчастак аднаго з ланцугоў малекулы ДНК. Паводле прынцыпу камплементарнасці парадак нуклеатыдаў у мРНК, якая ўтвараецца, строга вызначаны парадкам нуклеатыдаў у ланцугу ДНК. Па такім жа прынцыпе ў клетках сінтэзуюцца і іншыя віды РНК. Сінтэз РНК з выкарыстаннем ДНК у якасці матрыцы называецца транскрыпцыяй.
Транскрыпцыя ажыццяўляецца з дапамогай ферменту РНК-полімеразы. Кожны ўчастак малекулы ДНК, на якім можа адбывацца транскрыпцыя, мае так званы прамотар і *тэрмінатар.* Прамотар уяўляе сабой асаблівую паслядоўнасць нуклеатыдаў, да якой далучаецца РНК-полімераза перад пачаткам транскрыпцыі. *Становішча прамотара ў малекуле ДНК вызначае, з якога менавіта нуклеатыду павінен пачынацца сінтэз малекулы РНК.* Термінатар — гэта нуклеатыдная паслядоўнасць, дасягнуўшы якой, РНК-полімераза завяршае транскрыпцыю.
*Паміж праматорам і тэрмінатарам змяшчаецца адзін ці некалькі генаў: у эўкарыёт часцей за ўсё адзін, у пракарыёт — два ці некалькі (аднак ёсць і выключэнні з гэтага правіла). Пры гэтым большасць генаў эўкарыёт мае перарывістую будову. Гэта значыць, што ў саставе гена чаргуюцца экзоны — участкі, якія змяшчаюць інфармацыю пра структуру бялку (рРНК, тРНК), і інтроны — участкі, якія такой інфармацыі не змяшчаюць.*
*Памеры інтронаў вар'іруюць ад некалькіх нуклеатыдаў да тысяч. Іх колькасць у адным гене можа дасягаць некалькіх дзясяткаў, а агульная даўжыня ў шмат разоў перавышаць сумарную даўжыню экзонаў. Былі вылучаны розныя гіпотэзы пра магчымыя механізмы ўзнікнення інтронаў ў працэсе эвалюцыі і выконваемыя імі функцыі. Аднак адной агульнапрызнанай тэорыі, што тлумачыць паходжанне інтронаў і раскрывае іх біялагічную ролю, на сённяшні дзень не існуе.*
*Для генаў пракарыёт наяўнасць інтронаў не характэрная. Тыповы пракарыятычны ген на ўсім сваім працягу кадзіруе пэўны бялок (рРНК, тРНК) і, вобразна кажучы, уяўляе сабой адзін бесперапынны экзон.*
*Транскрыпцыя, гэтак жа як і рэплікацыя, уключае тры этапы: ініцыяцыю, элангацыю і тэрмінацыю. Ініцыяцыя (запуск) транскрыпцыі заключаецца ў тым, што РНК-полімераза распазнае прамотар і звязваецца з ім. Пасля далучэння ферменту адбываецца лакальнае раскручванне двайной спіралі ДНК, і яе камплементарныя ланцугі на гэтым участку аддзяляюцца адзін ад аднаго.
Далей РНК-полімераза пачынае рух уздоўж малекулы ДНК (мал. 24.1). Пры гэтым у якасці матрыцы для сінтэзу РНК фермент выкарыстоўвае толькі адзін ланцуг малекулы ДНК. Гэты ланцуг называецца транскрыбіруемым (у адрозненне ад другога нетранскрыбіруемага). РНК-полімераза счытвае паслядоўнасць нуклеатыдаў транскрыбіруемага ланцуга толькі ў напрамку 3' → 5'. Пры гэтым сінтэз малекулы РНК ажыццяўляецца антыпаралельна, г. зн. ад 5'-канца да 3'-канца.*
*Як і ў выпадку рэплікацыі, матэрыялам для пабудовы полінуклеатыднага ланцуга служаць не ўласна нуклеатыды, а багатыя энергіяй нуклеазідтрыфасфаты. РНК-полімераза паслядоўна далучае іх да 3'-канца сінтэзуемай РНК. У ходзе далучэння адбываецца адшчапленне ад нуклеазідтрыфасфатаў «лішніх» фасфатных груп. Пры гэтым вызваляецца энергія, патрэбная для працякання рэакцыі, і нуклеазідтрыфасфаты становяцца нуклеатыдамі ланцуга РНК, які расце. Так адбываецца элангацыя (падаўжэнне, нарошчванне) малекулы РНК.*
Паколькі матрыцай пры транскрыпцыі служыць участак транскрыбіруемага ланцуга ДНК, сінтэзаваная малекула РНК будзе камплементарнай яму. Напрыклад, калі ўчастак транскрыбіруемага ланцуга ДНК утрымлівае паслядоўнасць нуклеатыдаў 3'Т А Ц А Г Ц5', то ў адпаведным яму фрагменце малекулы РНК парадак нуклеатыдаў будзе такім: 5'А У Г У Ц Г3' (успомніце, што ў склад нуклеатыдаў РНК замест ціміна ўваходзіць урацыл). Так падчас транскрыпцыі генетычная інфармацыя «перапісваецца» з ДНК на РНК.
Калі РНК-полімераза дасягае тэрмінатара, адбываецца *тэрмінацыя (прыпынак) транскрыпцыі: фермент аддзяляецца ад малекулы ДНК і вызваляе сінтэзаваную РНК.
*У эўкарыёт вядома некалькі разнавіднасцей РНК-полімеразы. Так, РНК-полімераза I забяспечвае сінтэз рыбасомных РНК, РНК-полімераза II — матрычных, а РНК-полімераза III — транспартных. Акрамя таго, асаблівыя формы гэтага ферменту ёсць у мітахондрыях і хларапластах. У клетках бактэрый сінтэз усіх відаў РНК ажыццяўляе РНК-полімераза аднаго тыпу.*
У клетцы працэс транскрыпцыі можа адначасова працякаць як на розных малекулах ДНК (храмасомах), так і на розных участках адной і той жа малекулы.
*Выспяванне РНК. Малекулы РНК, якія ўтварыліся пры транскрыпцыі (першасныя транскрыпты), далей падлягаюць пэўным змяненням — так званаму працэсінгу, г. зн. выспяванню. У выніку працэсінгу першасныя транскрыпты становяцца спелымі малекуламі РНК, здольнымі выконваць свае функцыі.
Выключэнне складаюць мРНК пракарыёт. Адразу ж пасля транскрыпцыі яны могуць служыць матрыцамі для сінтэзу бялкоў у рыбасомах. Больш таго, сінтэз бялку з 5'-канца бактэрыяльных мРНК у шэрагу выпадкаў пачынаецца яшчэ да тэрмінацыі транскрыпцыі, г. зн. да завяршэння сінтэзу іх 3'-канца. Калі ўчастак малекулы ДНК, які кадзіруе бактэрыяльную мРНК, змяшчаў не адзін, а некалькі генаў (што, як ужо адзначалася, тыпова для пракарыёт), то сінтэзаваная малекула мРНК будзе з'яўляцца матрыцай для сінтэзу некалькіх розных бялкоў.
Іншыя віды РНК пракарыёт (рРНК, тРНК) і ўсе віды РНК эўкарыёт, утвораныя ў ядры клеткі, перажываюць шэраг паслядоўных мадыфікацый. Разгледзім гэта на прыкладзе працэсінгу мРНК эўкарыёт.
Як вы ведаеце, для ядзерных арганізмаў характэрна перарывістая будова генаў. У працэсе транскрыпцыі РНК-полімераза па прынцыпе камплементарнасці «перапісвае» на малекулу РНК нуклеатыдную паслядоўнасць як экзонаў, так і інтронаў. Утвораны такім чынам першы транскрыпт будучай мРНК называюць прэ-мРНК. Адным з важных этапаў яе выспявання з'яўляецца сплайсінг (ад англ. splice — зрошчванне) — выразанне участкаў, якія адпавядаюць інтронам, і злучэнне ў адну бесперапынную паслядоўнасць участкаў, камплементарных экзонам (мал. 24.2). Гэты працэс працякае ў ядры клеткі і каталізуецца сплайсасомамі — асаблівымі комплексамі, якія складаюцца з малекул РНК і бялкоў. У выніку сплайсінгу даўжыня РНК, якая выспявае, у параўнанні з першасным транскрыптам змяншаецца.*
*Як правіла, копіі экзонаў злучаюцца ў тым жа парадку, у якім экзоны змяшчаліся ў ДНК. Аднак існуе і так званы альтэрнатыўны сплайсінг, пры якім, напрыклад, копіі некаторых экзонаў выдаляюцца разам з копіямі інтронаў і, такім чынам, не ўваходзяць у састаў спелай мРНК. Вызначана, што дзякуючы альтэрнатыўнаму сплайсінгу становіцца магчымым сінтэз двух ці больш розных бялкоў з аднаго і таго ж гена.*
*Працэсінг мРНК эўкарыёт, акрамя сплайсінгу, уключае і іншыя этапы. Так, да 5'- і 3'-канцоў малекулы РНК дабаўляюцца асаблівыя нуклеатыдныя паслядоўнасці. Яны не змяшчаюць інфармацыі пра структуру бялку, а выконваюць іншыя функцыі. Напрыклад, 5'-канцавая паслядоўнасць забяспечвае правільнае звязванне спелай мРНК з рыбасомай.*
*Да 5'-канца прэ-мРНК далучаецца так званы кэп (англ. сар — шапачка) — адзін ці некалькі нуклеатыдаў, мадыфікаваных асаблівым чынам. Кэп патрэбны для злучэння мРНК з рыбасомай перад пачаткам сінтэзу бялку. Акрамя таго, ён адыгрывае важную ролю ў ахове малекулы ад расшчаплення ферментамі нуклеазамі.
Да 3'-канца мРНК, якая выспявае, дабаўляецца паслядоўнасць, што складаецца з мноства (звычайна 150—200) адэнілавых нуклеатыдаў — так званы поліадэнілавы хвост (поліА-канец). Ён, гэтак жа як і кэп, ахоўвае мРНК ад дзеяння нуклеаз. З часам хвост пакарочваецца, і калі яго даўжыня стане дастаткова малой, мРНК будзе расшчэплена да нуклеатыдаў. Такім чынам, ад даўжыні поліадэнілавага хваста залежыць час «жыцця» мРНК.*
*У выніку працэсінгу ўтвараецца спелая матрычная РНК. У ядры клеткі яна ўзаемадзейнічае са спецыяльнымі бялкамі і з іх дапамогай праз поры ў ядзернай мембране пераносіцца ў цытаплазму.*
Рэалізацыя спадчыннай інфармацыі ў клетцы ўключае два этапы: транскрыпцыю і трансляцыю. Транскрыпцыя — гэта біясінтэз РНК на матрыцы ДНК. Гэты працэс адбываецца з удзелам РНК-полімеразы, якая ў якасці матрыцы для сінтэзу малекулы РНК выкарыстоўвае пэўны ўчастак ланцуга ДНК, што транскрыбіруецца. Утвораныя ў выніку транскрыпцыі малекулы РНК (акрамя мРНК пракарыёт) падлягаюць выспяванню — працэсінгу. Паколькі для эўкарыёт характэрна перарывістая будова генаў, важным этапам выспявання іх РНК з'яўляецца сплайсінг. Гэта працэс выдалення з РНК копій інтронаў (участкаў, якія не змяшчаюць інфармацыі пра структуру бялку, рРНК ці тРНК) і злучэнні копій экзонаў (участкаў, што змяшчаюць такую інфармацыю).
 |
1. Якія працэсы пазначаныя лічбамі 1 і 2 у схеме рэалізацыі спадчыннай інфармацыі?
Фотасінтэз, трансляцыя, рэплікацыя, хемасінэз, транскрыпцыя. 2. Што такое транскрыпцыя? Як працякае гэты працэс? 3. Якім чынам у эўкарыятычнай клетках адбываецца выспяванне мРНК? 4. Усталюйце адпаведнасць паміж паняццямі (1-6) і іх апісаннямі (а-е):
5. Транскрыпцыю варта адносіць да працэсаў асіміляцыі або дысіміляцыі? Чаму? 6*. Вызначана, што ў малекуле мРНК адэнілавыя нуклеатыды складаюць 14 % ад агульнай колькасці нуклеатыдаў, цытыдзілавыя — 30 %, урыдзілавыя — 34 %, гуанілавыя — 22 %. Вызначце працэнтныя суадносіны нуклеатыдаў у саставе двухланцуговага ўчастка малекулы ДНК, адзін з ланцугоў якога з’яўляўся матрыцай для сінтэзу дадзенай мРНК. 7*. Участак малекулы ДНК, размешчаны паміж стартавым кадонам і стоп-кадонам, быў транскрыбіраваны РНК-полімеразай за 100 секунду. Вядома, што гэты ўчастак кадзіруе 600 амінакіслотных астаткаў у складзе поліпептыду і змяшчае 3 інтрона даўжынёй па 900 нуклеатыдаў. Колькі (у сярэднім) нуклеатыдаў у секунду ўключала РНК-полімераза пры транскрыпцыі ў склад дадзенага ўчастка малекулы прэ-мРНК? |
