§ 24. Транскрыпцыя. Выспяванне РНК
Вам вядома, што інфармацыя пра першасную структуру бялкоў, якая захоўваецца ў малекулах ДНК, з дапамогай пасрэдніка — мРНК — перадаецца да рыбасом. У гэтых арганоідах і адбываецца сінтэз бялкоў. Такім чынам, рэалізацыя спадчыннай інфармацыі ў клетцы ажыццяўляецца ў два этапы. Спачатку інфармацыя пра структуру бялку капіруецца з ДНК на мРНК (транскрыпцыя), а затым рэалізуецца на рыбасоме ў выглядзе канчатковага прадукта — бялка (трансляцыя). Гэта можна паказаць у выглядзе схемы:
Транскрыпцыя. Матрыцай для сінтэзу малекулы мРНК служыць пэўны ўчастак аднаго з ланцугоў малекулы ДНК. Паводле прынцыпу камплементарнасці парадак нуклеатыдаў у мРНК, якая ўтвараецца, строга вызначаны парадкам нуклеатыдаў у ланцугу ДНК. Па такім жа прынцыпе ў клетках сінтэзуюцца і іншыя віды РНК. Сінтэз РНК з выкарыстаннем ДНК у якасці матрыцы называецца транскрыпцыяй.
Транскрыпцыя ажыццяўляецца з дапамогай ферменту РНК-полімеразы. Кожны ўчастак малекулы ДНК, на якім можа адбывацца транскрыпцыя, мае так званы прамотар і *тэрмінатар.* Прамотар уяўляе сабой асаблівую паслядоўнасць нуклеатыдаў, да якой далучаецца РНК-полімераза перад пачаткам транскрыпцыі. *Становішча прамотара ў малекуле ДНК вызначае, з якога менавіта нуклеатыду павінен пачынацца сінтэз малекулы РНК.* Термінатар — гэта нуклеатыдная паслядоўнасць, дасягнуўшы якой, РНК-полімераза завяршае транскрыпцыю.
*Паміж праматорам і тэрмінатарам змяшчаецца адзін ці некалькі генаў: у эўкарыёт часцей за ўсё адзін, у пракарыёт — два ці некалькі (аднак ёсць і выключэнні з гэтага правіла). Пры гэтым большасць генаў эўкарыёт мае перарывістую будову. Гэта значыць, што ў саставе гена чаргуюцца экзоны — участкі, якія змяшчаюць інфармацыю пра структуру бялку (рРНК, тРНК), і інтроны — участкі, якія такой інфармацыі не змяшчаюць.*
*Памеры інтронаў вар'іруюць ад некалькіх нуклеатыдаў да тысяч. Іх колькасць у адным гене можа дасягаць некалькіх дзясяткаў, а агульная даўжыня ў шмат разоў перавышаць сумарную даўжыню экзонаў. Былі вылучаны розныя гіпотэзы пра магчымыя механізмы ўзнікнення інтронаў ў працэсе эвалюцыі і выконваемыя імі функцыі. Аднак адной агульнапрызнанай тэорыі, што тлумачыць паходжанне інтронаў і раскрывае іх біялагічную ролю, на сённяшні дзень не існуе.*
*Для генаў пракарыёт наяўнасць інтронаў не характэрная. Тыповы пракарыятычны ген на ўсім сваім працягу кадзіруе пэўны бялок (рРНК, тРНК) і, вобразна кажучы, уяўляе сабой адзін бесперапынны экзон.*
*Транскрыпцыя, гэтак жа як і рэплікацыя, уключае тры этапы: ініцыяцыю, элангацыю і тэрмінацыю. Ініцыяцыя (запуск) транскрыпцыі заключаецца ў тым, што РНК-полімераза распазнае прамотар і звязваецца з ім. Пасля далучэння ферменту адбываецца лакальнае раскручванне двайной спіралі ДНК, і яе камплементарныя ланцугі на гэтым участку аддзяляюцца адзін ад аднаго.
Далей РНК-полімераза пачынае рух уздоўж малекулы ДНК (мал. 24.1). Пры гэтым у якасці матрыцы для сінтэзу РНК фермент выкарыстоўвае толькі адзін ланцуг малекулы ДНК. Гэты ланцуг называецца транскрыбіруемым (у адрозненне ад другога нетранскрыбіруемага). РНК-полімераза счытвае паслядоўнасць нуклеатыдаў транскрыбіруемага ланцуга толькі ў напрамку 3' → 5'. Пры гэтым сінтэз малекулы РНК ажыццяўляецца антыпаралельна, г. зн. ад 5'-канца да 3'-канца.*
*Як і ў выпадку рэплікацыі, матэрыялам для пабудовы полінуклеатыднага ланцуга служаць не ўласна нуклеатыды, а багатыя энергіяй нуклеазідтрыфасфаты. РНК-полімераза паслядоўна далучае іх да 3'-канца сінтэзуемай РНК. У ходзе далучэння адбываецца адшчапленне ад нуклеазідтрыфасфатаў «лішніх» фасфатных груп. Пры гэтым вызваляецца энергія, патрэбная для працякання рэакцыі, і нуклеазідтрыфасфаты становяцца нуклеатыдамі ланцуга РНК, які расце. Так адбываецца элангацыя (падаўжэнне, нарошчванне) малекулы РНК.*
Паколькі матрыцай пры транскрыпцыі служыць участак транскрыбіруемага ланцуга ДНК, сінтэзаваная малекула РНК будзе камплементарнай яму. Напрыклад, калі ўчастак транскрыбіруемага ланцуга ДНК утрымлівае паслядоўнасць нуклеатыдаў 3'Т А Ц А Г Ц5', то ў адпаведным яму фрагменце малекулы РНК парадак нуклеатыдаў будзе такім: 5'А У Г У Ц Г3' (успомніце, што ў склад нуклеатыдаў РНК замест ціміна ўваходзіць урацыл). Так падчас транскрыпцыі генетычная інфармацыя «перапісваецца» з ДНК на РНК.
Калі РНК-полімераза дасягае тэрмінатара, адбываецца *тэрмінацыя (прыпынак) транскрыпцыі: фермент аддзяляецца ад малекулы ДНК і вызваляе сінтэзаваную РНК.
*У эўкарыёт вядома некалькі разнавіднасцей РНК-полімеразы. Так, РНК-полімераза I забяспечвае сінтэз рыбасомных РНК, РНК-полімераза II — матрычных, а РНК-полімераза III — транспартных. Акрамя таго, асаблівыя формы гэтага ферменту ёсць у мітахондрыях і хларапластах. У клетках бактэрый сінтэз усіх відаў РНК ажыццяўляе РНК-полімераза аднаго тыпу.*
У клетцы працэс транскрыпцыі можа адначасова працякаць як на розных малекулах ДНК (храмасомах), так і на розных участках адной і той жа малекулы.