§ 19. Будова і ўтварэнне палавых клетак

Працэс утварэння мужчынскіх палавых клетак называецца сперматагенезам, жаночых — аагенезам. Разгле­дзім  праходжанне  сперматагенезу  і ааге­незу на прыкладзе млекакормячых. *Развіццё сперматазоідаў і яйцаклетак у іх, як і ў іншых пазваночных жывёл, рэгулюецца ганадатропнымі гармонамі гіпофіза і палавымі гармонамі.*

Сперматагенез у млекакормячых пачынаецца з перыяду палавога паспявання. Як вы ведаеце з курса біялогіі 9-га і 10-га класаў, утварэнне сперматазоідаў ажыццяўляецца ў звітых семявых канальцах мужчынскіх палавых залоз — семяннікоў. Падчас свайго развіцця папярэднікі сперматазоідаў паступова перамяшчаюцца ад перыферычных зон сценак канальцаў бліжэй да іх прасветаў. У чалавека гэты працэс займае каля 75 сут, пасля чаго сфарміраваныя сперматазоіды  выходзяць у прасвет семявага канальца. Сперматагенез уключае чатыры перыяды  (табл. 19.1).

Табліца 19.1. Сперматагенез у млекакормячых

Перыяд і працэсы, якія ў ім адбываюцца

Схема

1.  Перыяд размнажэння. Дыплоідныя папярэднікі мужчынскіх палавых клетак — сперматагоніі — шматразова дзеляцца мі­то­зам. Гэта прыводзіць да істотнага паве­лічэння ліку сперматагоніяў

 

2. Перыяд росту. Сперматагоніі, якія завяршылі мітатычныя дзяленні, *уступаюць у прафазу I меёзу*.  З гэтага моманту яны называюцца сперматацытамі першага парадку. Рост сперматацытаў першага парадку не прыво­дзіць да значнага павелічэння іх памераў. *У ядрах сперматацытаў першага парадку адбываецца кан'югацыя гамалагічных храмасом і кросінговер*

3. Перыяд паспявання. *Завяршаецца прафаза I (знікаюць ядзеркі, распадаецца ядзерная абалонка), і сперматацыты першага парадку паслядоўна праходзяць іншыя фазы меёзу.* У выніку першага дзялення меёзу з кожнага сперматацыта першага парадку ўтвараюцца 2 гаплоідныя сперматацыты другога парадку, у выніку другога дзялення — 4 гаплоідныя сперматыды

4. Перыяд фарміравання. Кожная сперма­тыда ператвараецца ў сперматазоід. *Аб'ём ядра скарачаецца за кошт шчыльнага ўпакоўвання малекул ДНК. Комплекс Гольджы фарміруе асаблівы сакраторны пузырок, які далей развіваецца ў акрасому. Клетка змяняе форму, у ёй памяншаецца аб'ём цытаплазмы, знікаюць ЭПС, рыбасомы і некаторыя іншыя арганоіды.* Адначасова з гэтым утвараюцца жгуцік і іншыя структуры, характэрныя для спелых мужчынскіх гамет

Аагенез у млекакормячых пачынаецца яшчэ да нараджэння. Развіццё будучых яйцаклетак адбываецца ў яечніках, унутры асаблівых пузыркоў — фалікулаў. У працэсе аагенезу вылучаюць тры перыяды (табл. 19.2).

Табліца 19.2. Аагенез у млекакормячых

Перыяд і працэсы, якія ў ім адбываюцца

Схема

1. Перыяд размнаження. У час эмбрыянальнага развіцця жаночага арганізма ды­плоідныя папярэднікі яйцаклетак — аагоніі — шматразова дзеляцца шляхам мітозу. У выніку гэтага колькасць аагоніяў значна ўзрастае

 

2. Перыяд росту, як і папярэдні перыяд размнажэння, адбываецца ў ходзе эмбрыянальнага развіцця. Пасля завяршэння мітатычных   дзяленняў   аагоніі  *ўступаюць у прафазу I меёзу*. Цяпер яны называюцца аацытамі першага парадку. *У прафазе I аацыты першага парадку ўзмоцнена растуць: іх маса і аб'ём павялічваюцца больш чым у 40 разоў.* Гэта адбываецца перш за ўсё дзякуючы паступленню рэчываў з навакольных фалікулярных клетак і крыві. *У клетцы. якая расце, развіваецца ЭПС, утвараецца мноства мітахондрый, рыбасом і іншых арганоідаў, інтэнсіўна сінтэзуюцца запасныя пажыўныя рэчывы. У ядры ажыццяўляецца кан'югацыя гамалагічных храмасом, адбываецца кросінговер. Перыяд росту аацытаў першага парадку цягнецца нашмат даўжэй, чым адпаведны перыяд сперматагенезу, аднак завяршаецца яшчэ да нараджэння.* Пасля спынення росту аацыты першага парадку доўгі час — да надыходу палавой спеласці ахоўваюцца без змен

3. Перыяд паспявання. *З наступленнем палавой спеласці аацыты першага парадку перыядычна аднаўляюць меятычнае дзяленне. Пасля завяршэння прафазы I аацыт першага парадку праходзіць іншыя фазы першага дзялення меёзу. У выніку гэтага ўтвараюцца дзве гаплоідныя клеткі неаднолькавага памеру. Буйную клетку называюць аацытам другога парадку, а дробную — першым палярным (рэдукцыйным) цельцам. Затым абедзве клеткі ўступаюць у другое дзяленне меёзу. Пры гэтым першаснае палярнае цельца, як правіла, хутка завяршае меёз II. У выніку ўтвараюцца два маленькія другасныя палярныя (рэдукцыйныя) цельцы, якія пасля гінуць і разбураюцца. У аацыце другога парадку другое дзяленне меёзу ідзе да метафазы II, а затым спыняецца. Пасля гэтага адбываецца авуляцыя — аацыт другога парадку выходзіць з фалікулы  яечніка ў брушную поласць, а потым трапляе ў матачную трубу. Працягласць жыцця аацыта другога парадку звычайна складае ад некалькіх гадзін да некалькіх сутак, напрыклад у чалавека 24—48 гадзін. Калі на працягу гэтага часу ў клетку трапляе сперматазоід, меёз завяршаецца. Пры гэтым ад аацыта другога парадку аддзяляецца дробнае другаснае палярнае цельца (якое у далейшым гіне), і ён становіцца спелай яйцаклеткай. Толькі пасля гэтага адбываецца зліццё ядзер сперматазоіда і яйцаклеткі, і ўтвараецца зігота. Калі ж апладнення не адбылося, аацыт другога парадку гіне ў матачнай трубе, гэтак і не скончыўшы меятычнага дзялення*

Меёз, які праходзіць падчас сперматагенезу, суправаджаецца раўнамерным дзяленнем цытаплазмы клетак. У выніку гэтага з кожнага сперматацыта першага парадку ўтвараюцца чатыры аднолькавыя клеткі — сперматыды, якія далей ператвараюцца ў сперматазоіды. Пры аагенезе дзяленне як аацыта першага парадку (меёз I), так і аацыта другога парадку (меёз II) не суправаджаюцца раўнамерным размеркаваннем цыта­плазмы паміж даччынымі клеткамі. Аддзяленне дробных палярных цель­цаў, якія пасля гінуць, забяспечвае выдаленне залішняга спадчыннага матэрыялу з будучай яйцаклеткі. Пры гэтым яна захоўвае максімальны запас пажыўных рэчываў, неабходны для развіцця зародка. 

*Пасля пранікнення сперматазоіда ў аацыт II парадку ўключаюцца спецыяльныя механізмы аховы ад пападання ў цытаплазму аацыта іншых сперматазоідаў. У адказ на пранікненне мужчынскай палавой клеткі цытаплазматычная мембрана аацыта змяняе свой электрычны патэнцыял. Гэты спосаб аховы перашкаджае пападанню іншых сперматазоідаў, але дзейнічае нядоўга — усяго некалькі мінут.

Адразу ж пасля спрацоўвання першага механізма аховы запускаецца другі. У ім удзельнічаюць асаблівыя сакраторныя пузыркі, змешчаныя ў падмембранным слоі цытаплазмы аацыта. Гэтыя пузыркі называюцца картыкальнымі грануламі. Як і акрасома сперматазоіда, яны ўяўляюць сабой мембранныя структуры, утвораныя комплексам Гольджы. Картыкальныя гранулы змяшчаюць розныя ферменты і іншыя біялагічна актыўныя рэчывы. Пасля змянення патэнцыялу плазмалемы змесціва картыкальных гранул выводзіцца з клеткі шляхам экзацытозу. Пад дзеяннем выдзеленых рэчываў бліскучая абалонка аацыта змяняе свае ўласцівасці, ператвараючыся ў абалонку апладнення, непранікальную для сперматазоідаў. Пасля гэтага аацыт другога парадку завяршае другое дзяленне меёзу, і адбываецца зліццё ядзер палавых клетак з утварэннем зіготы.*