Печатать книгуПечатать книгу

§ 19. Будова і ўтварэнне палавых клетак

Сайт: Профильное обучение
Курс: Біялогія. 11 клас
Книга: § 19. Будова і ўтварэнне палавых клетак
Напечатано:: Гость
Дата: Четверг, 2 Май 2024, 20:42

Оглавление

Як ужо адзначалася, большая частка відаў эўкарыёт валодае здольнасцю да палавога размнажэння. Вам таксама вядома, што спецыялізаваныя клеткі, якія забяспечваюць палавое размнажэнне арганізмаў, называюцца палавымі клеткамі ці гаметамі. Іх зліццё (за выключэннем выпадкаў партэнагенезу) прыводзіць да ўтварэння зіготы, з якой у далейшым развіваецца новая асобіна.

Для большасці арганізмаў, акрамя некаторых пратыстаў і грыбоў, характэрна ўтварэнне гамет двух тыпаў — мужчынскіх і жаночых. Яны істотна адрозніваюцца па памерах, будове і фізіялагічных уласцівасцях. Мужчынскія палавыя клеткі звычайна значна меншыя за жаночыя і валодаюць рухомасцю — гэта сперматазоіды. У насенных раслін мужчынскія гаметы — сперміі — нерухомыя. Жаночыя палавыя клеткі называюцца яйцаклеткамі.

Гаметагенез — працэс утварэння палавых клетак — у мнагаклетачных арганізмаў, як правіла, працякае ў спецыяльных органах. Напрыклад, у жывёл, за выключэннем самых прымітыўных (напрыклад, кішачнаполасцевых), гаметагенез ажыццяўляецца ў палавых залозах *— ганадах*. Мужчынскія палавыя залозы называюцца семяннікамі, жаночыя — яечнікамі. *Фарміраванне палавых клетак у шэрага водарасцей, грыбоў і раслін адбываецца ў гаметангіях. Так, у споравых раслін сперматазоіды ўтвараюцца ў антэрыдыях, а яйцаклеткі — у архегоніях.*

Будова палавых клетак. Разгледзім асаблівасці будовы гамет на прыкладзе тыповых палавых клетак жывёл — сперматазоіда і яйцаклеткі.

Сперматазоіды жывёл звычайна складаюцца з галоўкі, шыйкі, сярэдняй часткі *(уставачнага, ці прамежкавага аддзела)* і жгуціка (хваста), які забяспечвае актыўнае перамяшчэнне (мал. 19.1). У галоўцы знаходзіцца ядро, перад ім размяшчаецца акрасома — асаблівы мембранны пузырок. Ён змяшчае ферменты, якія раствараюць абалонкі яйцаклеткі пры апладненні. У вузкай шыйцы сперматазоіда знаходзяцца дзве центрыёлі *змешчаныя перпендыкулярна адна адной*. Ад адной з іх бярэ пачатак рухомая *аксанема —* восевая ніць жгуціка, утвораная мікратрубачкамі. *Аксанема пабудавана тыпова для жгуцікаў эўкарыёт: яе аснову складаюць дзевяць пар перыферычных мікратрубачак, якія акружаюць дзве цэнтральныя (9 × 2 + 2).*  Пачатковы аддзел восевай ніці, які прахо­дзіць праз некалькі пашыраную сярэднюю частку сперматазоіда, акружаны мітахондрыямі. Яны выпрацоўваюць АТФ, *за кошт гідролізу якой малекулы бялку дынэіну, звязаныя з перыферычнымі мікратрубачкамі аксанемы,* забяспечваюць рух жгуціка.

Такім чынам, сперматазоід пазбаўлены запасу пажыўных рэчываў і змяшчае мінімальную колькасць унутрыклетачных структур, якія забяспечваюць яго рухомасць і здольнасць да апладнення яйцаклеткі. Энергію, неабходную для руху, сперматазоіды атрымліваюць, перш за ўсё, за кошт расшчаплення рэчываў, якія змячшаюцца ў семявай вадкасці вакол іх.

*Галандскі мікраскапіст А. ван Левенгук, які ўпершыню апісаў сперматазоіды ў 1677 г., выказаў меркаванне пра тое, што ў кожным з іх ужо змяшчаецца маленькі сфарміраваны чалавечак — «гамункулюс». Жаночы арганізм, на думку Левенгука, толькі дае «пажыўную глебу» для росту гэтага чалавечка. Многія натуралісты XVII—XIX стст. лічылі, што сперматазоіды з'яўляюцца паразітамі, якія жывуць у семявай вадкасці. Толькі ў 1876 г. нямецкі заолаг О. Гертвіг даследаваў механізм апладнення і даказаў, што пачатку развіцця новага арганізма папярэднічае пранікненне сперматазоіда ў яйцаклетку і наступнае зліццё ядзер гэтых клетак.

У 1 мл семявай вадкасці чалавека звычайна змяшчаецца 60—100 млн мужчынскіх палавых клетак. Хуткасць руху сперматазоідаў складае ад 2 да 5 мм/мін. У жаночых палавых шляхах яны могуць заставацца жыццяздольнымі да 5 сут, аднак захоўваюць здольнасць да апладнення яйцаклеткі, як правіла, не больш за 24 гадзіны.

Сперматазоіды некаторых жывёл (пэўных відаў рыб, ракападобых і інш.) маюць не адзін жгуцік, а два ці больш. Мужчынскія гаметы круглых чарвей зусім пазбаўлены жгуцікаў. Яны маюць амябоідную форму і перамяшчаюцца з дапамогай ілжэножак. У некаторых сумчатых млекакормячых сперматазоіды падвоены і перамяшчаюцца ў пары, пры гэтым іх жгуцікі працуюць сінхронна. Раздзяленне такой пары адбываецца непасрэдна перад апладненнем яйцаклеткі.*

Яйцаклеткі большасці жывёл нерухомыя і звычайна маюць акруглую форму (мал. 19.2). Жаночая палавая клетка змяшчае буйное ядро і цыта­плазму з рознымі арганоідамі, а таксама з запасам пажыўных рэчываў для развіцця зародка. Як правіла, яйцаклеткі значна буйнейшыя за сперматазоіды і большасць саматычных клетак. Так, дыяметр яйцаклеткі чалавека складае 150—200 мкм, у той час як даўжыня сперматазоіда роўна прыблізна 60 мкм пры шырыні галоўкі каля 3 мкм.

Самыя буйныя жаночыя гаметы характэрны для жывёл, зародкі якіх развіваюцца па-за мацярынскім арганізмам, — птушак, паўзуноў, земна­водных, многіх рыб. Напрыклад, па­мер яйцаклеткі (ікрынкі) жабы роў­ны 2 мм, ласасёвых рыб — 6—9 мм. У птушак дыяметр яйцаклетак можа дасягаць некалькіх сантыметраў. Па-над плазмалемай яйцаклетка можа быць акружана яшчэ адной ці некаль­кімі абалонкамі. Яны выконваюць галоўным чынам ахоўную функцыю. *Адрозніваюць першасныя, другасныя і трацічныя абалонкі яйцаклетак.

Першасная абалонка, якая называецца жаўтковай, ёсць у яйцаклетак амаль усіх жывёл, за выключэнннем губак і большасці кішачнаполасцевых. Гэта абалонка з'яўляецца вытворнай цытаплазматычнай мембраны. Яна забяспечвае відаспецыфічнае пазнаванне сперматазоідаў, дзякуючы чаму палавыя клеткі асобін аднаго віду не зліваюцца з гаметамі другіх відаў жывых арганізмаў.

Другасныя абалонкі фарміруюцца за кошт функцыянавання спецыяльных клетак, якія акружаюць яйцаклетку. Напрыклад, у млекакормячых яйцаклеткі акружаны некалькімі слаямі фалікулярных клетак — так званым прамяністым вянцом. У працэсе развіцця жаночай гаметы фалікулярныя клеткі забяспечваюць яе жыўленне, удзельнічаюць у фарміраванні бліскучай абалонкі (названай так з прычыны яе аптычных уласцівасцей), а таксама выпрацоўваюць гармоны, якія стымулююць выспяванне будучай яйцаклеткі.

Жаночыя палавыя клеткі некаторых жывёл (амфібій, рэптылій, птушак, першазвяроў і інш.) маюць таксама трацічныя абалонкі. Імі яйцаклеткі пакрываюцца дзякуючы дзейнасці асаблівых сакраторных клетак, што ўваходзяць у састаў сценак яйцаводаў. Так, у птушак яйцаклетка ў час праходжання па яйцаводзе спачатку акружаецца бялковай абалонкай, потым двума падшкарлупіннымі, шкарлупіннай і надшкарлупіннай (у 8-м класе вы вывучылі ролю гэтых абалонак, успомніце іх функцыі).*

Працэс утварэння мужчынскіх палавых клетак называецца сперматагенезам, жаночых — аагенезам. Разгле­дзім  праходжанне  сперматагенезу  і ааге­незу на прыкладзе млекакормячых. *Развіццё сперматазоідаў і яйцаклетак у іх, як і ў іншых пазваночных жывёл, рэгулюецца ганадатропнымі гармонамі гіпофіза і палавымі гармонамі.*

Сперматагенез у млекакормячых пачынаецца з перыяду палавога паспявання. Як вы ведаеце з курса біялогіі 9-га і 10-га класаў, утварэнне сперматазоідаў ажыццяўляецца ў звітых семявых канальцах мужчынскіх палавых залоз — семяннікоў. Падчас свайго развіцця папярэднікі сперматазоідаў паступова перамяшчаюцца ад перыферычных зон сценак канальцаў бліжэй да іх прасветаў. У чалавека гэты працэс займае каля 75 сут, пасля чаго сфарміраваныя сперматазоіды  выходзяць у прасвет семявага канальца. Сперматагенез уключае чатыры перыяды  (табл. 19.1).

Табліца 19.1. Сперматагенез у млекакормячых

Перыяд і працэсы, якія ў ім адбываюцца

Схема

1.  Перыяд размнажэння. Дыплоідныя папярэднікі мужчынскіх палавых клетак — сперматагоніі — шматразова дзеляцца мі­то­зам. Гэта прыводзіць да істотнага паве­лічэння ліку сперматагоніяў

 

2. Перыяд росту. Сперматагоніі, якія завяршылі мітатычныя дзяленні, *уступаюць у прафазу I меёзу*.  З гэтага моманту яны называюцца сперматацытамі першага парадку. Рост сперматацытаў першага парадку не прыво­дзіць да значнага павелічэння іх памераў. *У ядрах сперматацытаў першага парадку адбываецца кан'югацыя гамалагічных храмасом і кросінговер*

3. Перыяд паспявання. *Завяршаецца прафаза I (знікаюць ядзеркі, распадаецца ядзерная абалонка), і сперматацыты першага парадку паслядоўна праходзяць іншыя фазы меёзу.* У выніку першага дзялення меёзу з кожнага сперматацыта першага парадку ўтвараюцца 2 гаплоідныя сперматацыты другога парадку, у выніку другога дзялення — 4 гаплоідныя сперматыды

4. Перыяд фарміравання. Кожная сперма­тыда ператвараецца ў сперматазоід. *Аб'ём ядра скарачаецца за кошт шчыльнага ўпакоўвання малекул ДНК. Комплекс Гольджы фарміруе асаблівы сакраторны пузырок, які далей развіваецца ў акрасому. Клетка змяняе форму, у ёй памяншаецца аб'ём цытаплазмы, знікаюць ЭПС, рыбасомы і некаторыя іншыя арганоіды.* Адначасова з гэтым утвараюцца жгуцік і іншыя структуры, характэрныя для спелых мужчынскіх гамет

Аагенез у млекакормячых пачынаецца яшчэ да нараджэння. Развіццё будучых яйцаклетак адбываецца ў яечніках, унутры асаблівых пузыркоў — фалікулаў. У працэсе аагенезу вылучаюць тры перыяды (табл. 19.2).

Табліца 19.2. Аагенез у млекакормячых

Перыяд і працэсы, якія ў ім адбываюцца

Схема

1. Перыяд размнаження. У час эмбрыянальнага развіцця жаночага арганізма ды­плоідныя папярэднікі яйцаклетак — аагоніі — шматразова дзеляцца шляхам мітозу. У выніку гэтага колькасць аагоніяў значна ўзрастае

 

2. Перыяд росту, як і папярэдні перыяд размнажэння, адбываецца ў ходзе эмбрыянальнага развіцця. Пасля завяршэння мітатычных   дзяленняў   аагоніі  *ўступаюць у прафазу I меёзу*. Цяпер яны называюцца аацытамі першага парадку. *У прафазе I аацыты першага парадку ўзмоцнена растуць: іх маса і аб'ём павялічваюцца больш чым у 40 разоў.* Гэта адбываецца перш за ўсё дзякуючы паступленню рэчываў з навакольных фалікулярных клетак і крыві. *У клетцы. якая расце, развіваецца ЭПС, утвараецца мноства мітахондрый, рыбасом і іншых арганоідаў, інтэнсіўна сінтэзуюцца запасныя пажыўныя рэчывы. У ядры ажыццяўляецца кан'югацыя гамалагічных храмасом, адбываецца кросінговер. Перыяд росту аацытаў першага парадку цягнецца нашмат даўжэй, чым адпаведны перыяд сперматагенезу, аднак завяршаецца яшчэ да нараджэння.* Пасля спынення росту аацыты першага парадку доўгі час — да надыходу палавой спеласці ахоўваюцца без змен

3. Перыяд паспявання. *З наступленнем палавой спеласці аацыты першага парадку перыядычна аднаўляюць меятычнае дзяленне. Пасля завяршэння прафазы I аацыт першага парадку праходзіць іншыя фазы першага дзялення меёзу. У выніку гэтага ўтвараюцца дзве гаплоідныя клеткі неаднолькавага памеру. Буйную клетку называюць аацытам другога парадку, а дробную — першым палярным (рэдукцыйным) цельцам. Затым абедзве клеткі ўступаюць у другое дзяленне меёзу. Пры гэтым першаснае палярнае цельца, як правіла, хутка завяршае меёз II. У выніку ўтвараюцца два маленькія другасныя палярныя (рэдукцыйныя) цельцы, якія пасля гінуць і разбураюцца. У аацыце другога парадку другое дзяленне меёзу ідзе да метафазы II, а затым спыняецца. Пасля гэтага адбываецца авуляцыя — аацыт другога парадку выходзіць з фалікулы  яечніка ў брушную поласць, а потым трапляе ў матачную трубу. Працягласць жыцця аацыта другога парадку звычайна складае ад некалькіх гадзін да некалькіх сутак, напрыклад у чалавека 24—48 гадзін. Калі на працягу гэтага часу ў клетку трапляе сперматазоід, меёз завяршаецца. Пры гэтым ад аацыта другога парадку аддзяляецца дробнае другаснае палярнае цельца (якое у далейшым гіне), і ён становіцца спелай яйцаклеткай. Толькі пасля гэтага адбываецца зліццё ядзер сперматазоіда і яйцаклеткі, і ўтвараецца зігота. Калі ж апладнення не адбылося, аацыт другога парадку гіне ў матачнай трубе, гэтак і не скончыўшы меятычнага дзялення*

Меёз, які праходзіць падчас сперматагенезу, суправаджаецца раўнамерным дзяленнем цытаплазмы клетак. У выніку гэтага з кожнага сперматацыта першага парадку ўтвараюцца чатыры аднолькавыя клеткі — сперматыды, якія далей ператвараюцца ў сперматазоіды. Пры аагенезе дзяленне як аацыта першага парадку (меёз I), так і аацыта другога парадку (меёз II) не суправаджаюцца раўнамерным размеркаваннем цыта­плазмы паміж даччынымі клеткамі. Аддзяленне дробных палярных цель­цаў, якія пасля гінуць, забяспечвае выдаленне залішняга спадчыннага матэрыялу з будучай яйцаклеткі. Пры гэтым яна захоўвае максімальны запас пажыўных рэчываў, неабходны для развіцця зародка. 

*Пасля пранікнення сперматазоіда ў аацыт II парадку ўключаюцца спецыяльныя механізмы аховы ад пападання ў цытаплазму аацыта іншых сперматазоідаў. У адказ на пранікненне мужчынскай палавой клеткі цытаплазматычная мембрана аацыта змяняе свой электрычны патэнцыял. Гэты спосаб аховы перашкаджае пападанню іншых сперматазоідаў, але дзейнічае нядоўга — усяго некалькі мінут.

Адразу ж пасля спрацоўвання першага механізма аховы запускаецца другі. У ім удзельнічаюць асаблівыя сакраторныя пузыркі, змешчаныя ў падмембранным слоі цытаплазмы аацыта. Гэтыя пузыркі называюцца картыкальнымі грануламі. Як і акрасома сперматазоіда, яны ўяўляюць сабой мембранныя структуры, утвораныя комплексам Гольджы. Картыкальныя гранулы змяшчаюць розныя ферменты і іншыя біялагічна актыўныя рэчывы. Пасля змянення патэнцыялу плазмалемы змесціва картыкальных гранул выводзіцца з клеткі шляхам экзацытозу. Пад дзеяннем выдзеленых рэчываў бліскучая абалонка аацыта змяняе свае ўласцівасці, ператвараючыся ў абалонку апладнення, непранікальную для сперматазоідаў. Пасля гэтага аацыт другога парадку завяршае другое дзяленне меёзу, і адбываецца зліццё ядзер палавых клетак з утварэннем зіготы.*

Сперматазоід складаецца з галоўкі, шыйкі, сярэдняй часткі і жгуціка (хваста). Ён пазбаўлены запасу пажыўных рэчываў і мае мінімальную колькасць унутрыклетачных структур, якія забяспечваюць рухомасць і здольнасць да апладнення яйцаклеткі. Яйцаклетка — буйная, звычайна нерухомая клетка, якая змяшчае набор розных арганоідаў і пажыўныя рэчывы для развіцця зародка. У млекакормячых і іншых жывёл працэсы ўтварэння мужчынскіх і жаночых гамет уключаюць некалькі перыядаў. Ключавую ролю ў гэтых працэсах адыгрывае меёз, які праходзіць у перыяд паспявання. Пры сперматагенезе меёз прыводзіць да ўтварэння чатырох аднолькавых даччыных клетак з адной мацярынскай. Пры аагенезе ўтвараецца адна буйная яйцаклетка, якая захавала запас пажыўных рэчываў, і тры дробныя клеткі, якія ў далейшым гінуць.

1. Якія словы прапушчаны ў сказах і заменены літарамі  (а—в)? 

Нерухомыя мужчынскія гаметы насенных раслін называюцца (а). Рухомыя мужчынскія палавыя клеткі — гэта (б). Жаночыя гаметы называюцца (в).

2. Як будова сперматазоіда і яйцаклеткі звязана з функцыямі, якія выконваюць гэтыя клеткі?

3. Сперматазоіды практычна не змяшчаюць цытаплазмы і пажыўных рэчываў, аднак для руху ім неабходна вялікая колькасць энергіі. Адкуль бярэцца гэта энергія?

4. Якімі абалонкамі могуць быць пакрыты яйцаклеткі жывёл? У чым заключаюцца функцыі гэтых абалонак?

5. Якая максімальная колькасць яйцаклетак і другасных палярных цельцаў можа сфарміравацца ў кошкі з чатырох аацытаў першага парадку?

6. Якія працэсы, што адбываюцца ў ходзе аагенезу, забяспечваюць назапашванне ў яйцаклетках вялікай колькасці пажыўных рэчываў?

7*. Параўнайце сперматагенез і аагенез, вызначыце рысы падабенства і адрозненні.