§ 13. Аднамембранныя арганоіды
Комплекс (апарат) Гольджы ўяўляе сабой стос плоскіх дыскападобных цыстэрнаў і звязаную з імі сістэму пузыркоў (мал. 13.2). У комплексе Гольджы выдзяляюць два полюсы. Полюс, размешчаны бліжэй да ядра клеткі, *(так званы цыс-полюс)* прымае рэчывы, сінтэзаваныя ў ЭПС. Сюды паступаюць мембранныя пузыркі, якія аддзяліліся ад ЭПС, і адбываецца іх зліццё з цыстэрнамі апарату Гольджы. Рэчывы, якія паступілі ў комплекс Гольджы, перамяшчаюцца па цыстэрнах да процілеглага полюса *(транс-полюса)*, звернутага да цытаплазматычнай мембраны. Пры гэтым яны зведваюць розныя біяхімічныя ператварэнні.
У цыстэрнах *транс-полюса адбываецца раздзяленне і сартаванне малекул па хімічным саставе і прызначэнні. Далей рэчывы пакуюцца ў мембранныя пузыркі, якія аддзяляюцца ад цыстэрнаў апарату Гольджы. Унутранае змесціва гэтых пузыркоў выводзіцца з клеткі шляхам экзацытозу, а іх мембраны ўключаюцца ў склад плазмалемы (мал. 13.3). Так адбываецца сакрэцыя клеткай розных рэчываў у пазаклетачнае асяроддзе і абнаўленне цытаплазматычнай мембраны. Акрамя таго, з некаторых пузыркоў комплексу Гольджы фарміруюцца лізасомы і вакуолі.
Лізасомы — гэта мембранныя пузыркі, якія змяшчаюць ферменты, здольныя расшчапляць розныя арганічныя злучэнні (бялкі, вугляводы, ліпіды і інш.). Малекулы гэтых ферментаў першапачаткова сінтэзуюцца ў рыбасомах на мембранах шурпатай ЭПС і затым пераносяцца ў комплекс Гольджы. Ад яго аддзяляюцца так званыя першасныя лізасомы — мембранныя пузыркі, якія змяшчаюць ферменты, што зведалі неабходныя ператварэнні. *Ферменты лізасом найбольш актыўныя ў кіслым асяроддзі, і pH у першасных лізасомах звычайна складае 4,5–5. Такое нізкае ў параўнанні з гіялаплазмай значэнне pH забяспечваецца актыўным транспартам пратонаў (Н+) унутр лізасом, які ажыццяўляе мембранная помпа пратонная АТФаза.
Функцыі лізасом звязаны з ператраўліваннем (расшчапленнем) розных малекул ці часцінак. Вылучаюць тры тыпы такога ператраўлівання: гетэрафагію, аўтафагію і аўтоліз.*
*Гетэрафагія — гэта расшчапленне рэчываў, якія паступілі ў клетку з пазаклетачнага асяроддзя шляхам эндацытозу.* Пры гэтым першасныя лізасомы зліваюцца з эндацытознымі пузыркамі. Так утвараюцца другасныя лізасомы, або стрававальныя вакуолі (гл. мал. 13.3). У іх адбываецца ферментатыўнае расшчапленне малекул або часцінак, якія паступілі ў клетку. Прадукты расшчаплення паступаюць у гіалаплазму і ўключаюцца ў працэсы абмену рэчываў. Неператраўленыя рэшткі звычайна выводзяцца з клеткі шляхам экзацытозу.
*У клетках шчытападобнай залозы з удзелам лізасом адбываецца ўтварэнне гармону тыраксіну. У шурпатай ЭПС клетак залозы сінтэзуецца бялок-папярэднік гэтага гармону — тырэаглабулін. Прайшоўшы праз комплекс Гольджы, ён выводзіцца ў міжклетачную прастору (у поласць фалікула). Пад дзеяннем тырэатрапіну (аднаго з тропных гармонаў гіпофіза) тырэаглабулін шляхам пінацытозу зноў паступае ў клеткі. Пінацытозныя пузыркі зліваюцца з першаснымі лізасомамі, ферменты якіх выклікаюць частковы гідроліз тырэаглабуліну. Гэта прыводзіць да ўтварэння актыўнага гармону тыраксіну, які далей выдзяляецца ў кроў.*
*Аўтафагіяй называецца працэс ператраўлівання структурных кампанентаў клеткі з удзелам лізасом. Аўтафагія забяспечвае знішчэнне пашкоджаных малекул, дэфектных ці тых арганоідаў, што адслужылі свой тэрмін. Пры галаданні разбурэнне часткі клетачных кампанентаў спрыяе выжыванню клеткі. За кошт аўтафагіі яна можа папоўніць недахоп пажыўных рэчываў і вярнуцца да нармальнай жыццядзейнасці.*
*Пры мікрааўтафагіі малекулы ці невялікія фрагменты мембран захопліваюцца непасрэдна лізасомамі і ператраўлівюцца. Макрааўтафагія служыць для знішчэння буйных малекулярных комплексаў і арганоідаў. Пры гэтым кампаненты клеткі, напрыклад мітахондрыя, акружаюцца фрагментам цыстэрны эндаплазматычнай сеткі. Так фарміруецца аўтафагасома. Далей яна зліваецца з першаснай лізасомай, утвараючы другасную лізасому. У ёй адбываецца ферментатыўнае ператраўліванне кампанентаў клеткі. За адкрыццё механізмаў аўтафагіі японскі біёлаг Ё. Асуми у 2016 г. атрымаў Нобелеўскую прэмію.*
*Аўтоліз — гэта самаператраўліванне клетак і тканак пад дзеяннем уласных ферментаў, якія паступаюць у гіялаплазму з лізасом. Аўтоліз прыводзіць да разбурэння клетак, якія пашкоджаны ці загінулі.*