§ 13. Аднамембранныя арганоіды

Мембранныя арганоіды ёсць толькі ў клетках эўкарыёт. Унутранае змесціва аднамембранных арганоідаў аддзелена ад гіялаплазмы адной мембранай, а двухмембранных — дзвюма. Гэтыя мембраны маюць падобную да плазмалемы будову. Да аднамембранных арганоідаў клеткі належаць: эндаплазматычная сетка, комплекс Гольджы, лізасомы і вакуолі.

Эндаплазматычная сетка (ЭПС) *або эндаплазматычны рэтыкулум (ЭПР)* — гэта замкнутая сістэма, якая складаецца са злучаных паміж сабой пляскатых поласцей — цыстэрнаў і разгалінаваных каналаў. Цыстэрны і каналы ЭПС пранізваюць гіялаплазму клеткі. Яны абмежаваны мембранай, якая пераходзіць у вонкавую мембрану ядра (мал. 13.1).

Адрозніваюць два тыпы ЭПС — шурпатую *(гранулярную)* і гладкую *агранулярную)*. Шурпатая ЭПС прадстаўлена пераважна цыстэрнамі, а гладкая — каналамі. Мембраны шурпатай і гладкай ЭПС непасрэдна пераходзяць адна ў адну. З вонкавай паверхняй мембраны шурпатай ЭПС звязаны шматлікія рыбасомы, якія і надаюць ёй характэрную «шурпатасць». На мембране гладкай ЭПС рыбасомы адсутнічаюць.

*У рыбасомах шурпатай ЭПС сінтэзуюцца экспартныя бялкі. Так называюць бялкі, якія ў канчатковым выніку будуць выведзены з клеткі і пачнуць функцыянаваць па за яе межамі. Акрамя таго, рыбасомы шурпатай ЭПС сінтэзуюць бялкі лізасом і мембранныя бялкі. Далей экспартныя і лізасомныя бялкі паступаюць унутр цыстэрнаў, дзе пачынаецца іх выспяванне — малекулы набываюць пэўную прасторавую канфігурацыю. Мембранныя бялкі, як правіла, не трапляюць унутр шурпатай ЭПС, а ўбудоўваюцца ў яе мембрану.*

На мембране гладкай ЭПС працякае сінтэз розных вугляводаў і ліпідаў. *Акрамя таго, гладкая ЭПС забяспечвае абясшкоджванне таксічных рэчываў і з'яўляецца ўнутрыклетачным дэпо іонаў Ca²⁺.*

Боль­шасць рэчываў, сінтэ­заваных у шурпатай і гладкай ЭПС, назапашваецца ў цыстэрнах і каналах гэтага арганоіда. Затым малекулы сінтэзаваных злучэнняў змяшчаюцца ў невялікія пузыркі, якія фарміруюцца з мембраны эндаплазматычнай сеткі. Мембранныя пузыркі, што аддзяліліся ад ЭПС, дастаўляюць рэчывы, якія ў іх змяшчаюцца, у комплекс Гольджы.

*Шурпатая ЭПС лепш за ўсё развіта ў клетках, якія спецыялізуюцца на сакрэцыі бялкоў. Прыкладамі могуць служыць клеткі залоз страўніка і кішэчніка, якія выпрацоўваюць стрававальныя ферменты, а таксама клеткі гіпофіза і падстраўнікавай залозы, якія сакрэтуюць гармоны бялковай прыроды. Гладкая ЭПС асабліва выяўлена ў клетках, якія сінтэзуюць вялікую колькасць вугляводаў і ліпідаў. Так, у клетках печані яна забяспечвае сінтэз глікагену і халестэрыну, а ў клетках палавых залоз і кары наднырачнікаў — стэроідных гармонаў.*

Комплекс (апарат) Гольджы ўяўляе сабой стос плоскіх дыскападобных цыстэрнаў і звязаную з імі сістэму пузыркоў (мал. 13.2). У комплексе Гольджы выдзяляюць два полюсы. Полюс, размешчаны бліжэй да ядра клеткі, *(так званы цыс-полюс)* прымае рэчывы, сінтэзаваныя ў ЭПС. Сюды паступаюць мембранныя пузыркі, якія аддзяліліся ад ЭПС, і адбываецца іх зліццё з цыстэрнамі апарату Гольджы. Рэчывы, якія паступілі ў комплекс Гольджы, перамяшчаюцца па цыстэрнах да процілеглага полюса *(транс-полюса)*, звернутага да цытаплазматычнай мембраны. Пры гэтым яны зведваюць розныя біяхімічныя ператварэнні.

У цыстэрнах *транс-полюса адбываецца раздзяленне і сартаванне малекул па хімічным саставе і прызначэнні. Далей рэчывы пакуюцца ў мембранныя пузыркі, якія аддзяляюцца ад цыстэрнаў апарату Гольджы. Унутранае змесціва гэтых пузыркоў выводзіцца з клеткі шляхам экзацытозу, а іх мембраны ўключаюцца ў склад плазмалемы (мал. 13.3). Так адбываецца сакрэцыя клеткай розных рэчываў у пазаклетачнае асяроддзе і абнаўленне цытаплазматычнай мембраны. Акрамя таго, з некаторых пузыркоў комплексу Гольджы фарміруюцца лізасомы і вакуолі.

Лізасомы — гэта мембранныя пузыркі, якія змяшчаюць ферменты, здольныя расшчапляць розныя арганічныя злучэнні (бялкі, вугляводы, ліпіды і інш.). Малекулы гэтых ферментаў першапачаткова сінтэзуюцца ў рыбасомах на мембранах шурпатай ЭПС і затым пераносяцца ў комплекс Гольджы. Ад яго аддзяляюцца так званыя першасныя лізасомы — мембранныя пузыркі, якія змяшчаюць ферменты, што зведалі неабходныя ператварэнні. *Ферменты лізасом найбольш актыўныя ў кіслым асяроддзі, і pH у першасных лізасомах звычайна складае 4,5–5. Такое нізкае ў параўнанні з гіялаплазмай значэнне pH забяспечваецца актыўным транспартам пратонаў (Н⁺) унутр лізасом, які ажыццяўляе мембранная помпа пратонная АТФаза.

Функцыі лізасом звязаны з ператраўліваннем (расшчапленнем) розных малекул ці часцінак. Вылучаюць тры тыпы такога ператраўлівання: гетэрафагію, аўтафагію і аўтоліз.*

*Гетэрафагія — гэта расшчапленне рэчываў, якія паступілі ў клетку з пазаклетачнага асяроддзя шляхам эндацытозу.* Пры гэтым першасныя лізасомы зліваюцца з эндацытознымі пузыркамі. Так утвараюцца другасныя лізасомы, або стрававальныя вакуолі (гл. мал. 13.3). У іх адбываецца ферментатыўнае расшчапленне малекул або часцінак, якія паступілі ў клетку. Прадукты расшчаплення паступаюць у гіалаплазму і ўключаюцца ў працэсы абмену рэчываў. Неператраўленыя рэшткі звычайна выводзяцца з клеткі шляхам экзацытозу.

*Аўтафагіяй называецца працэс ператраўлівання структурных кампанентаў клеткі з удзелам лізасом. Аўтафагія забяспечвае знішчэнне пашкоджаных малекул, дэфектных ці тых арганоідаў, што адслужылі свой тэрмін. Пры галаданні разбурэнне часткі клетачных кампанентаў спрыяе выжыванню клеткі. За кошт аўтафагіі яна можа папоўніць недахоп пажыўных рэчываў і вярнуцца да нармальнай жыццядзейнасці.*

*Аўтоліз — гэта самаператраўліванне клетак і тканак пад дзеяннем уласных ферментаў, якія паступаюць у гіялаплазму з лізасом. Аўтоліз прыводзіць да разбурэння клетак, якія пашкоджаны ці загінулі.*

Вакуолі ўяўляюць сабой напоўненыя вадкасцю і акружаныя мембранай поласці. Гэтыя арганоіды характэрны для клетак раслін, грыбоў і многіх пратыстаў. * У клетках жывёл могуць змяшчацца толькі дробныя вакуолі, напрыклад стрававальныя.*

Вакуолі раслінных клетак утвараюцца з невялікіх мембранных пузыркоў, якія з’яўляюцца вытворнымі ЭПС ці комплексу Гольджы. Па меры росту клеткі вакуолі павялічваюцца і звычайна зліваюцца ў адну буйную цэнтральную вакуолю. *Яна адціскае цытаплазму і ядро да перыферыі і можа займаць да 90 % аб'ёму клеткі.*

*Мембрана, якая аддзяляе змесціва вакуолі ад гіялаплазмы, называецца  танапластам.* Змесціва вакуолі — клетачны сок — уяўляе сабой водны раствор розных рэчываў. Так, у састаў клетачнага соку могуць уваходзіць запасныя рэчывы, напрыклад вугляводы, карбонавыя кіслоты, амінакіслоты. Пры неабходнасці яны выводзяцца з вакуолі ў гіялаплазму і выкарыстоўва­юцца клеткай. Клетачны сок таксама можа змяшчаць пігменты, ферменты ці канчатковыя прадукты метабалізму клеткі.

Клетачны сок таксама можа ўтрымліваць пігменты, *напрыклад антацыяны чырвонага, сіняга і фіялетавага колеру. Унутры вакуолі падтрымліваецца больш нізкае значэнне pH, чым у гіялаплазме. Кіслае асяроддзе неабходна для работы ферментаў, якія ўваходзяць у састаў клетачнага соку. Яны забяспечваюць ператраўліванне дэфектных клетачных кампанентаў і адмерлых клетак, — аўтафагію і аўтоліз. Пры гэтым вакуолі раслінных клетак дзейнічаюць падобна лізасомам.*

У вакуолях таксама могуць назапашвацца канчатковыя прадукты клетачнага метабалізму *і таксічныя рэчывы, якія неабходна ізаляваць ад іншага змесціва клеткі. Гэта, напрыклад, крышталі аксалату кальцыю, алкалоіды, дубільныя рэчывы — таніны. Гэтак жа як і алкалоіды, таніны маюць непрыемны смак і выконваюць ахоўную функцыю.*

Такім чынам, вакуолі забяспечваюць назапашванне, захоўванне і ізаляцыю розных рэчываў. За кошт пігментаў, якія змяшчаюцца ў клетачным соку, яны здольныя надаваць афарбоўку розным часткам раслін, напрыклад пладам вішні і пялёсткам васілька. Клетачны сок з’яўляецца больш канцэнтраваным *(гіпертанічным)* растворам, чым гіялаплазма, таму ў вакуолю шляхам осмасу паступае вада. За кошт гэтага вакуоля аказвае ціск на гіялаплазму і тым самым на клетачную сценку. Так у клетцы падтрымліваецца тургарны ціск, які абумоўлівае захаванне яе формы. Паглынанне вады вакуолямі адыгрывае важную ролю ў расцяжэнні маладых клетак пры іх росце і ў рэгуляцыі воднага рэжыму расліны.

Скарачальныя (пульсуючыя) вакуолі характэрны, галоўным чынам, для аднаклетачных прэснаводных пратыстаў. Гэтыя арганоіды служаць для вывядзення з клеткі лішку вады. Утрыманне раствораных рэчываў, *а значыць, і асматычны ціск,* унутры клеткі вышэйшае, чым у водным асяроддзі вакол яе. Таму за кошт осмасу ў клетку ўвесь час пранікаюць малекулы вады. З гіялаплазмы яны перамяшчаюцца ў скарачальную вакуолю, і яе аб’ём павялічваецца. Далей, дзякуючы ўзаемадзеянню элементаў цыташкілета, вакуоля скарачаецца, і вадкасць, якая яе напаўняе, выштурхваецца ў навакольнае асяроддзе. Работа скарачальных вакуоляў спрыяе падтрыманню пэўнага аб’ёму клеткі, што перашкаджае яе разрыву. Акрамя таго, разам з вадой з клеткі выводзяцца раствораныя ў ёй прадукты абмену рэчываў. *Такім чынам, скарачальныя вакуолі забяспечваюць осмарэгуляцыю — падтрыманне пастаяннага асматычнага ціску ў клетках.*