§ 13. Аднамембранныя арганоіды
Мембранныя арганоіды ёсць толькі ў клетках эўкарыёт. Унутранае змесціва аднамембранных арганоідаў аддзелена ад гіялаплазмы адной мембранай, а двухмембранных — дзвюма. Гэтыя мембраны маюць падобную да плазмалемы будову. Да аднамембранных арганоідаў клеткі належаць: эндаплазматычная сетка, комплекс Гольджы, лізасомы і вакуолі.
Эндаплазматычная сетка (ЭПС) *або эндаплазматычны рэтыкулум (ЭПР)* — гэта замкнутая сістэма, якая складаецца са злучаных паміж сабой пляскатых поласцей — цыстэрнаў і разгалінаваных каналаў. Цыстэрны і каналы ЭПС пранізваюць гіялаплазму клеткі. Яны абмежаваны мембранай, якая пераходзіць у вонкавую мембрану ядра (мал. 13.1).
Адрозніваюць два тыпы ЭПС — шурпатую *(гранулярную)* і гладкую *агранулярную)*. Шурпатая ЭПС прадстаўлена пераважна цыстэрнамі, а гладкая — каналамі. Мембраны шурпатай і гладкай ЭПС непасрэдна пераходзяць адна ў адну. З вонкавай паверхняй мембраны шурпатай ЭПС звязаны шматлікія рыбасомы, якія і надаюць ёй характэрную «шурпатасць». На мембране гладкай ЭПС рыбасомы адсутнічаюць.
*У рыбасомах шурпатай ЭПС сінтэзуюцца экспартныя бялкі. Так называюць бялкі, якія ў канчатковым выніку будуць выведзены з клеткі і пачнуць функцыянаваць па за яе межамі. Акрамя таго, рыбасомы шурпатай ЭПС сінтэзуюць бялкі лізасом і мембранныя бялкі. Далей экспартныя і лізасомныя бялкі паступаюць унутр цыстэрнаў, дзе пачынаецца іх выспяванне — малекулы набываюць пэўную прасторавую канфігурацыю. Мембранныя бялкі, як правіла, не трапляюць унутр шурпатай ЭПС, а ўбудоўваюцца ў яе мембрану.*
*Сінтэз усіх бялкоў пачынаецца ў свабодных рыбасомах, не прымацаваных да мембраны ЭПС ці ядра. Аднак у шэрага бялкоў у пачатку поліпептыднага ланцуга ёсць так званая сігнальная для шурпатай ЭПС паслядоўнасць амінакіслот. Рыбасома, якая выпрацоўвае такі бялок, прымацоўваецца да мембраны ЭПС. Далей малекула бялку, што расце, праз спецыяльны мембранны канал трапляе ўнутр ЭПС, дзе адбываецца адшчапленне сігнальнай паслядоўнасці. Пасля заканчэння сінтэзу бялку рыбасома аддзяляецца ад мембраны ЭПС і распадаецца на субадзінкі, а ўся бялковая малекула аказваецца ўнутры цыстэрны. Так ажыццяўляецца ўтварэнне лізасомных і экспартных бялкоў.
Першыя стадыі сінтэзу інтэгральных мембранных бялкоў адбываюцца аналагічна: рыбасома звязваецца з мембранай ЭПС, пачатковы ўчастак бялковай малекулы праходзіць праз мембранны канал. Аднак у ланцугу такога бялку змяшчаецца асаблівая паслядоўнасць амінакіслот, якая перашкаджае далейшаму перасячэнню мембраны. У выніку пасля заканчэння сінтэзу бялковая малекула аказваецца ўбудаванай у мембрану.
Рыбасомы, якія сінтэзуюць бялкі, што не маюць сігнальнай для шурпатай ЭПС паслядоўнасці, застаюцца свабоднымі (г. зн. не звязанымі з мембранай). У свабодных рыбасомах утвараюцца бялкі, якія будуць функцыяваць непасрэдна ў гіялаплазме або транспартавацца ў ядро, мітахондрыі ці пластыды і выконваць свае функцыі там.*
На мембране гладкай ЭПС працякае сінтэз розных вугляводаў і ліпідаў. *Акрамя таго, гладкая ЭПС забяспечвае абясшкоджванне таксічных рэчываў і з'яўляецца ўнутрыклетачным дэпо іонаў Ca2+.*
*У валокнах папярэчнапаласатых мышцаў гладкая ЭПС акружае міяфібрылы і дэпануе іоны Ca2+. Яны паглынаюцца шляхам актыўнага транспарту, пры гэтым канцэнтрацыя Ca2+ у цытаплазме змяншаецца і адбываецца расслабленне мышачнага валакна. Паступленне нервовага імпульсу на мембрану валакна выклікае рэзкі выкід іонаў Ca2+ з гладкай ЭПС, што, у сваю чаргу, прыводзіць да скарачэння міяфібрыл.*
Большасць рэчываў, сінтэзаваных у шурпатай і гладкай ЭПС, назапашваецца ў цыстэрнах і каналах гэтага арганоіда. Затым малекулы сінтэзаваных злучэнняў змяшчаюцца ў невялікія пузыркі, якія фарміруюцца з мембраны эндаплазматычнай сеткі. Мембранныя пузыркі, што аддзяліліся ад ЭПС, дастаўляюць рэчывы, якія ў іх змяшчаюцца, у комплекс Гольджы.
*Шурпатая ЭПС лепш за ўсё развіта ў клетках, якія спецыялізуюцца на сакрэцыі бялкоў. Прыкладамі могуць служыць клеткі залоз страўніка і кішэчніка, якія выпрацоўваюць стрававальныя ферменты, а таксама клеткі гіпофіза і падстраўнікавай залозы, якія сакрэтуюць гармоны бялковай прыроды. Гладкая ЭПС асабліва выяўлена ў клетках, якія сінтэзуюць вялікую колькасць вугляводаў і ліпідаў. Так, у клетках печані яна забяспечвае сінтэз глікагену і халестэрыну, а ў клетках палавых залоз і кары наднырачнікаў — стэроідных гармонаў.*