§ 11. Паверхневы апарат клеткі

Спосабы транспарту рэчываў праз цытаплазматычную мембрану. Перамяшчэнне рэчываў праз плазмалему можа ажыццяўляцца за кошт дыфузіі, актыўнага транспарту і транспарту ў мембраннай упакоўцы.

Пры дыфузіі часціцы рэчыва рухаюцца праз мембрану з вобласці высокай канцэнтрацыі гэтага рэчыва ў вобласць больш нізкай. За кошт дыфузіі транспартуюцца толькі невялікія малекулы ці іоны. Пры гэтым непалярныя злучэнні, такія як O2, CO2, N2 і інш., перамяшчаюцца непасрэдна праз ліпідны біслой. Дыфузія іонаў і гідрафільных рэчываў, напрыклад вады,  *гліцэрыны*, мачавіны, адбываецца праз спецыяльныя каналы. Такія каналы, утвораныя *інтэгральнымі* бялкамі, пранізваюць мембрану наскрозь (мал. 11.2).

*Існуюць спецыяльныя іонныя каналы для транспарту Na+, K+, Ca2+, Cl і інш. Некаторыя каналы ўвесь час знаходзяцца ў адкрытым стане і прапускаюць праз сябе іоны за кошт дыфузіі. Аднак большасць іонных каналаў адкрываецца толькі пры дзеянні пэўных раздражняльнікаў. Пры гэтым змяняецца канцэнтрацыя іонаў па розныя бакі плазмалемы і адбываецца змяненне зараду мембраны.

Бялкі, якія ўтвараюць каналы для транспарту малекул дыгідрамонааксіду, называюцца аквапарынамі. Каналы гэтых бялкоў прапускаюць ваду, дазваляючы ёй паступаць у клетку і пакідаць яе. Змяненне прасторавай структуры аквапарынаў дазваляе рэгуляваць іх прапускальную здольнасць. Напрыклад, у раслін у перыяд засухі адбываецца закрыццё каналаў, што транспартуюць ваду. Гэта дазваляе абмежаваць страты вады клеткамі. У 2003 г. двое амерыканскіх вучоных — Р. Маккінан (за вывучэнне структуры і механізма работы іонных каналаў) і П. Агры (за адкрыццё аквапарынаў) былі ўзнагароджаны Нобелеўскай прэміяй.*

Як ужо адзначалася, цытаплазматычная мембрана валодае выбіральнай пранікальнасцю. Малекулы вады лёгка праходзяць праз плазмалему, але шмат для якіх раствораных рэчываў яна з’яўляецца перашкодай. Калі канцэнтрацыі гэтых рэчываў унутры клеткі і ў пазаклетачным асяроддзі адрозніваюцца, назіраецца з’ява осмасу (мал. 11.3). Осмас — гэта перамяшчэнне малекул вады праз выбіральна пранікальную мембрану. Пры гэтым малекулы вады рухаюцца з вобласці, дзе ўтрыманне вады большае (г. зн. з больш разбаўленага раствору), у вобласць, дзе яе менш (у больш канцэнтраваны раствор).

Перамяшчэнне малекул вады адбываецца да таго часу, пакуль канцэнтрацыі раствораў па абодва бакі мембраны не ўраўнуюцца. Такім чынам, осмас з’яўляецца асаблівым відам дыфузіі, пры якім раўнавага дасягаецца за кошт руху праз мембрану толькі малекул растваральніка — вады. Дзякуючы осмасу адбываецца выраўноўванне канцэнтрацый раствораных рэчываў у клетцы і ў пазаклетачным асяроддзі.

*Калі падзяліць выбіральна пранікальнай мембранай раствор і чысты растваральнік, таксама будзе назірацца осмас — перамяшчэнне малекул растваральніка праз мембрану ў раствор. Для таго каб не дапусціць паступлення растваральніка, да раствору неабходна прыкласці пэўны ціск, які называецца асматычным ціскам. Чым больш канцэнтраваным з'яўляецца раствор, тым вышэйшы яго асматычны ціск.

Растворы, асматычны ціск якіх такі ж, як у клетках, атрымалі назву ізатанічных. Аб'ём клетак, апушчаных у ізатанічныя растворы, застаецца нязменным (мал. 11.4, а). Ізатанічныя растворы, у прыватнасці фізіялагічны раствор (водны раствор NaCl c масавай доляй 0,9 %), выкарыстоўваюцца ў медыцыне. Іх ужываюць пры моцным абязводжванні і страце крыві хворымі, для растварэння лекавых прэпаратаў, якія ўводзяцца шляхам ін'екцый.

Раствор, асматычны ціск якога вышэйшы, чым у клетках, называецца гіпертанічным. Клеткі, апушчаныя ў такі раствор, губляюць ваду і змяншаюцца ў аб'ёме (мал. 11.4, б). Гіпертанічны раствор знаходзіць ужыванне, напрыклад, у лячэнні ран. Марлевая павязка, змочаная такім растворам, добра ўбірае гной, што спрыяе ачышчэнню і загойванню раны.

Процілеглая карціна назіраецца пры апусканні клетак у гіпатанічны раствор, у якім канцэнтрацыя раствораных рэчываў ніжэйшая, чым у клетках. У гэтым выпадку вада паступае ў клетку шляхам осмасу, клетка разбухае і можа лопнуць (мал. 11.4, в).*

*Дыфузія некаторых рэчываў праз плазмалему адбываецца з удзелам спецыяльных бялкоў-пераносчыкаў. Гэтыя бялкі спецыфічна звязваюць малекулы рэчываў,  якія транспартуюцца,  і за кошт змянення сваёй прасторавай структуры пераносяць іх праз мембрану (гл. мал. 11.2). Такі спосаб транспарту называецца аблегчанай дыфузіяй. Удзел бялкоў-пераносчыкаў забяспечвае больш высокую хуткасць перамяшчэння рэчываў у параўнанні са звычайнай дыфузіяй. Шляхам аблегчанай дыфузіі адбываецца транспарт праз цытаплазматычную мембрану, напрыклад, глюкозы і амінакіслот.*

Усе віды дыфузіі забяспечваюць транспарт рэчываў з вобласці іх больш высокай канцэнтрацыі ў вобласць нізкай. Перанос адбываецца без затрат энергіі, таму дыфузію адносяць да пасіўнага транспарту.

Перамяшчэнне нізкамалекулярных рэчываў, у тым ліку іонаў, праз плазмалему з вобласці нізкай канцэнтрацыі ў вобласць больш высокай забяспечвае актыўны транспарт. Пры гэтым затрачваецца энергія, крыніцай якой у большасці выпадкаў служыць АТФ. Актыўны транспарт ажыццяўляецца спецыяльнымі *інтэгральнымі* бялкамі — мембраннымі помпамі (гл. мал. 11.2). Працэсы актыўнага транспарту адыгрываюць важную ролю ў ажыццяўленні працэсаў жыццядзейнасці, такіх як узбуджэнне клетак, перадача нервовых імпульсаў, скарачэнне мышачных валокнаў і інш.

Прыкладам мембраннай помпы можа служыць Na+/K+-АТФаза. За кошт энергіі, якая вылучаецца пры гідролізе малекулы АТФ, яна пераносіць тры іоны Na+ з клеткі ў пазаклетачнае асяроддзе, а два іоны K+ — наадварот у клетку. Гэты працэс шматразова паўтараецца. Такім чынам, за кошт работы Na+/K+-АТФазы ў пазаклетачным асяроддзі ствараецца высокая канцэнтрацыя Na+, а ўнутры клеткі — K+. У выніку на цытаплазматычнай мембране ўзнікае рознасць патэнцыялаў, што неабходна для ўзбуджэння клеткі, узнікнення і правядзення нервовага імпульсу.

*Больш за 30 % АТФ, якая выпрацоўваецца ў жывёльнай клетцы, расходуецца на актыўны транспарт натрыю і калію. У 1997 г. за адкрыццё Na+/K+-АТФазы Нобелеўскай прэміяй быў узнагароджаны дацкі біяхімік Й. Скоу.*

*Дзякуючы актыўнаму транспарту таксама ажыццяўляецца перамяшчэнне праз плазмалему амінакіслот і глюкозы, іонаў Мg2+, Са2+, Н+ і інш. Часта адны і тыя ж малекулы ці іоны могуць транспартавацца праз цытаплазматычную мембрану рознымі спосабамі. Гэта залежыць ад канцэнтрацыі дадзеных рэчываў у клетцы і ў пазаклетачным асяроддзі. Так, іоны Na+ і K+ перамяшчаюцца праз плазмалему з вобласці высокай канцэнтрацыі ў вобласць больш нізкай шляхам дыфузіі, а ў адваротным напрамку — за кошт актыўнага транспарту.*

Макрамалекулы, напрыклад бялкі, поліцукрыды і нуклеінавыя кіслоты, а таксама харчовыя часцінкі транспартуюцца ў мембраннай упакоўцы. Адрозніваюць два тыпы транспарту ў мембраннай упакоўцы — эндацытоз і экзацытоз. Гэтак жа як і актыўны транспарт, працэсы энда- і экзацытозу адбываюцца з затратамі энергіі.

Эндацытоз — паглынанне клеткай цвёрдых часцінак ці раствораў шляхам утварэння пузыркоў, акружаных мембранай. Дзякуючы цякучасці і пластычнасці плазмалемы рэчывы, якія захопліваюцца, абвалакваюцца ёю і памяшчаюцца ў эндацытозны пузырок. Далей пузырок аддзяляецца ад мембраны і перамяшчаецца ўнутр клеткі (мал. 11.5, а). Вылучаюць два тыпы эндацытозу: фагацытоз — паглынанне цвёрдых часцінак і пінацытоз — паглынанне вадкасці з растворанымі ў ёй рэчывамі.

Эндацытоз характэрны для клетак усіх эўкарыятычных арганізмаў. Напрыклад, у гетэратрофных пратыстаў ён забяспечвае жыўленне. У арга­нізме жывёл эндацытоз, акрамя таго, адыгрывае ахоўную ролю. Так, лейкацыты шляхам фагацытозу захопліваюць бактэрыі, якія трапілі ў арганізм, і іншыя чужародныя аб’екты.

Экзацытоз — гэта працэс, адваротны эндацытозу. У эўкарыятычнай клетцы рэчывы, якія выдзяляюцца, змяшчаюцца ў экзацытозны пузырок, абмежаваны мембранай. Ён перамяшчаецца да цытаплазматычнай мембраны, далей абедзве мембраны зліваюцца, і змесціва пузырка аказваецца ў пазаклетачным асяроддзі (мал. 11.5. б). Так з клеткі выво­дзяцца неператраўленыя рэшткі ежы, ферменты, гармоны, поліцукрыды і іншыя рэчывы.

*Перамяшчэнне макрамалекул праз клетку называецца трансцытозам. Гэты працэс спалучае эндацытоз і экзацытоз. На адным баку клеткі фарміруецца эндацытозны пузырок, які праходзіць праз клетку і становіцца экзацытозным пузырком. Яго змесціва выдзяляецца з другога боку клеткі. Так ажыццяўляецца, напрыклад, транспарт антыцел, інсуліну праз эпітэліяльныя клеткі сценак капіляраў. Аднак трансцытоз праз клеткі слізістай абалонкі кішэчніка дазваляе некаторым патагенным мікраарганізмам пранікаць у тканкі.*