§ 11. Паверхневы апарат клеткі

Абавязковым кампанентам паверхневага апарата любой клеткі з’яўляецца цытаплазматычная мембрана (плазмалема). Яна аддзяляе і ахоўвае ўнутранае змесціва клеткі ад знешняга асяроддзя. Найважнейшай уласцівасцю цытаплазматычнай мембраны з’яўляецца выбіральная пранікальнасць. Розныя рэчывы праходзяць праз плазмалему з рознай хуткасцю, а для некаторых яна практычна непранікальная. Такім чынам, цытаплазматычная мембрана забяспечвае абмен рэчываў паміж клеткай і пазаклетачным асяроддзем і пастаянства хімічнага саставу клеткі.

Хімічны састаў і будова плазмалемы. Цытаплазматычная мембрана складаецца пераважна з ліпідаў і бялкоў. У састаў плазмалемы таксама ўваходзяць вугляводы, якія з’яўляюцца кампанентамі складаных ліпідаў і бялкоў — глікаліпідаў і глікапратэінаў. Таўшчыня цытаплазматычнай мембраны складае каля 7,5 нм.

Каля паловы масы плазмалемы састаўляюць ліпіды, прадстаўленыя галоўным чынам фосфаліпідамі. Яны фарміруюць аснову будовы мембраны — ліпідны біслой (двайны слой), у якім гідрафобныя хвасты малекул апушчаны ўнутр, а гідрафільныя галоўкі размяшчаюцца звонку (гл. мал. 6.3). Акрамя фосфаліпідаў, у састаў двайнога слоя ўваходзяць і іншыя ліпіды, напрыклад стэроіды.

*З ліпідным біслоем звязаны бялкі. Малекулы інтэгральных бялкоў працінаюць двайны слой ліпідаў наскрозь. Паўінтэгральнымі называюць бялкі, апушчаныя толькі ў адзін з двух ліпідных слаёў (знешні або ўнутраны). Перыферычныя бялкі прылягаюць да паверхні біслоя з вонкавага ці ўнутранага боку (мал. 11.1).*

Мембранныя ліпіды і бялкі звязаны паміж сабой не кавалентнымі сувязямі, а за кошт гідрафобных і электрастатычных узаемадзеянняў. У сувязі з гэтым малекулы дадзеных рэчываў могуць рухацца ўздоўж плоскасці мембраны. Такім чынам, плазмалема з’яўляецца дынамічнай структурай — малекулы бялкоў перамяшчаюцца ў рухомым, цякучым ліпідным біслоі, як у вадкасці. *Дадзеная мадэль арганізацыі мембраны атрымала назву вадкасна-мазаічнай. Яна была прапанавана амерыканскімі біёлагамі Д. Сінгерам і Г. Нікалсанам у 1972 г.* Уласцівасць цякучасці абумоўлівае пластычнасць плазмалемы, дзякуючы чаму яна здольная, напрыклад, хутка аднаўляць сваю цэласнасць пасля нязначных пашкоджанняў.

*Цякучасць мембраны залежыць ад яе ліпіднага саставу і тэмпературы. З павелічэннем утрымання рэшткаў ненасычаных тлустых кіслот ці тэмпературы рухомасць малекул узрастае. Стэроіды, напрыклад халестэрын у арганізме жывёл, рэгулююць цякучасць плазмалемы і надаюць ёй цвёрдасць. Стэроіды размяшчаюцца ў свабоднай прасторы паміж гідрафобнымі хвастамі фосфаліпідаў, абмяжоўваючы рухомасць іх малекул адна адносна другой (гл. мал. 11.1). Такім чынам, стэроіды забяспечваюць стабільнасць мембраны і падтрыманне яе структуры. Акрамя таго, яны рэгулююць пранікальнасць плазмалемы.*

У клетках эўкарыёт, акрамя плазмалемы, ёсць унутраныя мембраны, якія абмяжоўваюць ядро і мембранныя арганоіды. Для ўсіх біялагічных мембран характэрны агульны план будовы — іх аснову складае ліпідны біслой, з якім звязаны малекулы бялкоў.

Функцыі плазмалемы. Цытаплазматычная мембрана акружае цыта­плазму і фізічна аддзяляе клетку ад пазаклетачнага асяроддзя. Акрамя таго, плазмалема абмяжоўвае паступленне ў клетку і вывядзенне з яе пэўных хімічных рэчываў. Такім чынам, цытаплазматычная мембрана выконвае бар’ерную функцыю.

Яшчэ адной функцыяй плазмалемы з’яўляецца рэцэптарная. Яна абумоўлена тым, што некаторыя мембранныя бялкі з’яўляюцца рэцэптарамі. Калі малекула пэўнага рэчыва звязваецца з такім бялком, ён змяняе сваю прасторавую канфігурацыю. Гэта забяспечвае перадачу сігналу з пазаклетачнага асяроддзя ў клетку і прыводзіць да змянення працякання пэўных унутрыклетачных працэсаў.

Так, існуюць мембранныя рэцэптары для гармонаў і нейрамедыятараў (успомніце механізм перадачы нервовага імпульсу ў сінапсе, вывучаны ў курсе біялогіі 9-га класа). *Як вы ўжо ведаеце, гармоны могуць уплываць на метабалізм у клетцы з прычыны змянення ўласцівасцей плазмалемы ці з дапамогай другасных месэнджараў. Дзеянне большасці нейрамедыятараў заснавана на змяненні пранікальнасці цытаплазматычнай мембраны для пэўных іонаў, напрыклад Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl^–. Пры гэтым змяняецца іх канцэнтрацыя ў клетцы і пазаклетачным асяроддзі, а значыць, і зарад плазмалемы. Гэта прыводзіць да ўзнікнення нервовага імпульсу або наадварот, да тармажэння клеткі.* Узаемадзеянне рэцэптараў з хімічнымі рэчывамі забяспечвае таксама распазнаванне смакаў (напрыклад, рэцэптарнымі клеткамі смакавых пупышак языка чалавека) і пахаў (нюхальнымі рэцэптарамі эпітэлію насавой поласці). Змяненне прасторавай структуры мембранных бялкоў можа адбывацца не толькі пад дзеяннем пэўных рэчываў, але і ў выніку ўплыву тых ці іншых фізічных фактараў. Так, малекулы зрокавых рэцэптарных бялкоў палачак і колбачак сятчаткі вока рэагуюць на святло, існуюць тэрмаадчувальныя бялкі-рэцэптары і г. д.

Плазмалема таксама выконвае функцыю пазнавання іншых клетак. Над вонкавай паверхняй цытаплазматычнай мембраны, як антэны, выступаюць разгалінаваныя і лінейныя малекулы * аліга- і поліцукрыдаў (гл. мал. 11.1). 

Яны злучаны кавалентнымі сувязямі з мембраннымі бялкамі і ліпідамі, утвараючы глікапратэіны і глікаліпіды. Гэтыя малекулы ў розных тыпаў клетак маюць спецыфічныя адрозненні і з’яўляюцца маркерамі, якія дазваляюць распазнаць клетку. З іх дапамогай клеткі пазнаюць адна адну і ўзаемадзейнічаюць (напрыклад, сперматазоід і яйцаклетка), правільна арыентуюцца і звязваюцца паміж сабой пры фарміраванні тканак і органаў.

Адной з найважнейшых функцый цытаплазматычнай мембраны з’яў­ляецца транспартная. Транспарт праз плазмалему забяспечвае дастаўку рэчываў, неабходных клетцы, і выдаленне з яе канчатковых прадуктаў абмену. Дзякуючы транспартнай функцыі цытаплазматычнай мембраны таксама ажыццяўляецца сакрэцыя клеткамі розных біялагічна актыўных рэчываў.

Спосабы транспарту рэчываў праз цытаплазматычную мембрану. Перамяшчэнне рэчываў праз плазмалему можа ажыццяўляцца за кошт дыфузіі, актыўнага транспарту і транспарту ў мембраннай упакоўцы.

Пры дыфузіі часціцы рэчыва рухаюцца праз мембрану з вобласці высокай канцэнтрацыі гэтага рэчыва ў вобласць больш нізкай. За кошт дыфузіі транспартуюцца толькі невялікія малекулы ці іоны. Пры гэтым непалярныя злучэнні, такія як O₂, CO₂, N₂ і інш., перамяшчаюцца непасрэдна праз ліпідны біслой. Дыфузія іонаў і гідрафільных рэчываў, напрыклад вады,  *гліцэрыны*, мачавіны, адбываецца праз спецыяльныя каналы. Такія каналы, утвораныя *інтэгральнымі* бялкамі, пранізваюць мембрану наскрозь (мал. 11.2).

Як ужо адзначалася, цытаплазматычная мембрана валодае выбіральнай пранікальнасцю. Малекулы вады лёгка праходзяць праз плазмалему, але шмат для якіх раствораных рэчываў яна з’яўляецца перашкодай. Калі канцэнтрацыі гэтых рэчываў унутры клеткі і ў пазаклетачным асяроддзі адрозніваюцца, назіраецца з’ява осмасу (мал. 11.3). Осмас — гэта перамяшчэнне малекул вады праз выбіральна пранікальную мембрану. Пры гэтым малекулы вады рухаюцца з вобласці, дзе ўтрыманне вады большае (г. зн. з больш разбаўленага раствору), у вобласць, дзе яе менш (у больш канцэнтраваны раствор).

Перамяшчэнне малекул вады адбываецца да таго часу, пакуль канцэнтрацыі раствораў па абодва бакі мембраны не ўраўнуюцца. Такім чынам, осмас з’яўляецца асаблівым відам дыфузіі, пры якім раўнавага дасягаецца за кошт руху праз мембрану толькі малекул растваральніка — вады. Дзякуючы осмасу адбываецца выраўноўванне канцэнтрацый раствораных рэчываў у клетцы і ў пазаклетачным асяроддзі.

*Калі падзяліць выбіральна пранікальнай мембранай раствор і чысты растваральнік, таксама будзе назірацца осмас — перамяшчэнне малекул растваральніка праз мембрану ў раствор. Для таго каб не дапусціць паступлення растваральніка, да раствору неабходна прыкласці пэўны ціск, які называецца асматычным ціскам. Чым больш канцэнтраваным з'яўляецца раствор, тым вышэйшы яго асматычны ціск.

Растворы, асматычны ціск якіх такі ж, як у клетках, атрымалі назву ізатанічных. Аб'ём клетак, апушчаных у ізатанічныя растворы, застаецца нязменным (мал. 11.4, а). Ізатанічныя растворы, у прыватнасці фізіялагічны раствор (водны раствор NaCl c масавай доляй 0,9 %), выкарыстоўваюцца ў медыцыне. Іх ужываюць пры моцным абязводжванні і страце крыві хворымі, для растварэння лекавых прэпаратаў, якія ўводзяцца шляхам ін'екцый.

Раствор, асматычны ціск якога вышэйшы, чым у клетках, называецца гіпертанічным. Клеткі, апушчаныя ў такі раствор, губляюць ваду і змяншаюцца ў аб'ёме (мал. 11.4, б). Гіпертанічны раствор знаходзіць ужыванне, напрыклад, у лячэнні ран. Марлевая павязка, змочаная такім растворам, добра ўбірае гной, што спрыяе ачышчэнню і загойванню раны.

Процілеглая карціна назіраецца пры апусканні клетак у гіпатанічны раствор, у якім канцэнтрацыя раствораных рэчываў ніжэйшая, чым у клетках. У гэтым выпадку вада паступае ў клетку шляхам осмасу, клетка разбухае і можа лопнуць (мал. 11.4, в).*

*Дыфузія некаторых рэчываў праз плазмалему адбываецца з удзелам спецыяльных бялкоў-пераносчыкаў. Гэтыя бялкі спецыфічна звязваюць малекулы рэчываў,  якія транспартуюцца,  і за кошт змянення сваёй прасторавай структуры пераносяць іх праз мембрану (гл. мал. 11.2). Такі спосаб транспарту называецца аблегчанай дыфузіяй. Удзел бялкоў-пераносчыкаў забяспечвае больш высокую хуткасць перамяшчэння рэчываў у параўнанні са звычайнай дыфузіяй. Шляхам аблегчанай дыфузіі адбываецца транспарт праз цытаплазматычную мембрану, напрыклад, глюкозы і амінакіслот.*

Усе віды дыфузіі забяспечваюць транспарт рэчываў з вобласці іх больш высокай канцэнтрацыі ў вобласць нізкай. Перанос адбываецца без затрат энергіі, таму дыфузію адносяць да пасіўнага транспарту.

Перамяшчэнне нізкамалекулярных рэчываў, у тым ліку іонаў, праз плазмалему з вобласці нізкай канцэнтрацыі ў вобласць больш высокай забяспечвае актыўны транспарт. Пры гэтым затрачваецца энергія, крыніцай якой у большасці выпадкаў служыць АТФ. Актыўны транспарт ажыццяўляецца спецыяльнымі *інтэгральнымі* бялкамі — мембраннымі помпамі (гл. мал. 11.2). Працэсы актыўнага транспарту адыгрываюць важную ролю ў ажыццяўленні працэсаў жыццядзейнасці, такіх як узбуджэнне клетак, перадача нервовых імпульсаў, скарачэнне мышачных валокнаў і інш.

Прыкладам мембраннай помпы можа служыць Na⁺/K⁺-АТФаза. За кошт энергіі, якая вылучаецца пры гідролізе малекулы АТФ, яна пераносіць тры іоны Na+ з клеткі ў пазаклетачнае асяроддзе, а два іоны K⁺ — наадварот у клетку. Гэты працэс шматразова паўтараецца. Такім чынам, за кошт работы Na⁺/K⁺-АТФазы ў пазаклетачным асяроддзі ствараецца высокая канцэнтрацыя Na⁺, а ўнутры клеткі — K⁺. У выніку на цытаплазматычнай мембране ўзнікае рознасць патэнцыялаў, што неабходна для ўзбуджэння клеткі, узнікнення і правядзення нервовага імпульсу.

*Дзякуючы актыўнаму транспарту таксама ажыццяўляецца перамяшчэнне праз плазмалему амінакіслот і глюкозы, іонаў Мg²⁺, Са²⁺, Н⁺ і інш. Часта адны і тыя ж малекулы ці іоны могуць транспартавацца праз цытаплазматычную мембрану рознымі спосабамі. Гэта залежыць ад канцэнтрацыі дадзеных рэчываў у клетцы і ў пазаклетачным асяроддзі. Так, іоны Na⁺ і K⁺ перамяшчаюцца праз плазмалему з вобласці высокай канцэнтрацыі ў вобласць больш нізкай шляхам дыфузіі, а ў адваротным напрамку — за кошт актыўнага транспарту.*

Макрамалекулы, напрыклад бялкі, поліцукрыды і нуклеінавыя кіслоты, а таксама харчовыя часцінкі транспартуюцца ў мембраннай упакоўцы. Адрозніваюць два тыпы транспарту ў мембраннай упакоўцы — эндацытоз і экзацытоз. Гэтак жа як і актыўны транспарт, працэсы энда- і экзацытозу адбываюцца з затратамі энергіі.

Эндацытоз — паглынанне клеткай цвёрдых часцінак ці раствораў шляхам утварэння пузыркоў, акружаных мембранай. Дзякуючы цякучасці і пластычнасці плазмалемы рэчывы, якія захопліваюцца, абвалакваюцца ёю і памяшчаюцца ў эндацытозны пузырок. Далей пузырок аддзяляецца ад мембраны і перамяшчаецца ўнутр клеткі (мал. 11.5, а). Вылучаюць два тыпы эндацытозу: фагацытоз — паглынанне цвёрдых часцінак і пінацытоз — паглынанне вадкасці з растворанымі ў ёй рэчывамі.

Эндацытоз характэрны для клетак усіх эўкарыятычных арганізмаў. Напрыклад, у гетэратрофных пратыстаў ён забяспечвае жыўленне. У арга­нізме жывёл эндацытоз, акрамя таго, адыгрывае ахоўную ролю. Так, лейкацыты шляхам фагацытозу захопліваюць бактэрыі, якія трапілі ў арганізм, і іншыя чужародныя аб’екты.

Экзацытоз — гэта працэс, адваротны эндацытозу. У эўкарыятычнай клетцы рэчывы, якія выдзяляюцца, змяшчаюцца ў экзацытозны пузырок, абмежаваны мембранай. Ён перамяшчаецца да цытаплазматычнай мембраны, далей абедзве мембраны зліваюцца, і змесціва пузырка аказваецца ў пазаклетачным асяроддзі (мал. 11.5. б). Так з клеткі выво­дзяцца неператраўленыя рэшткі ежы, ферменты, гармоны, поліцукрыды і іншыя рэчывы.

Надмембранны комплекс складаецца са структур, размешчаных звонку ад цытаплазматычнай мембраны. У клетках жывёл знешняя паверхня плазмалемы пакрыта глікакаліксам. Гэта тонкі слой, утвораны малекуламі вугляводаў, якія звязаны з мембраннымі бялкамі і ліпідамі. Глікакалікс ахоўвае цытаплазматычную мембрану ад пашкоджанняў, удзельнічае ў ажыццяўленні рэцэптарнай функцыі плазмалемы і функцыі пазнавання клеткай іншых клетак. *Вугляводны слой таксама рэгулюе транспарт рэчываў, забяспечваючы міжклетачныя сувязі ў тканках жывёл.*

Надмембранны комплекс клетак бактэрый, грыбоў, раслін і многіх водарасцей прадстаўлены цвёрдай клетачнай сценкай. Яна надае клеткам механічную трываласць, падтрымлівае іх форму і ахоўвае змесціва. Акрамя таго, клетачная сценка засцерагае клеткі ад разрыву пры паступленні ў іх вады шляхам осмасу, *у раслін па клетачных сценках за кошт капілярных сіл ажыццяўляецца транспарт вады і раствораных у ёй рэчываў.*  Клетачныя сценкі раслін і шэрага водарасцей у асноўным складаюцца з цэлюлозы, грыбоў — з хіціну,  *бактэрый — з мурэіну*. У некаторых бактэрый звонку ад клетачнай сценкі ёсць слізістая капсула, якая ахоўвае клетку ад высыхання і іншых неспрыяльных фактараў.

Вывучэнне осмасу на кухні

1. Нарэжце агуркі, памідоры ці іншую сакавітую агародніну, атрыманую салату раскладзіце прыкладна пароўну ў дзве ёмістасці.
2. Агародніну ў адной ёмістасці пасаліце і акуратна перамяшайце, другую частку салаты пакіньце без солі. Замест агародніны можна выкарыстоўваць садавіну (маліны, суніцы, слівы і інш.), а замест солі — цукар.
3. Праз гадзіну зліце ў аднолькавыя шклянкі сок з кожнай ёмістасці. Параўнайце колькасць атрыманага соку.

● Якая салата выдзеліла больш соку? Чаму так адбылося?

● Што трэба ўлічваць пры прыгатаванні салатаў з садавіны і агародніны для таго, каб нарэзаная агародніна і садавіна даўжэй захоўвала прыродную сакавітасць?

1. Выражыце з клубня бульбы тры кубікі аднолькавых памераў.
2. Змясціце адзін з іх у пасудзіну са звычайнай водаправоднай вадой, другі — у падсоленую ваду, трэці — у канцэнтраваны раствор солі.
3. Праз некалькі гадзін параўнайце кубікі.

● Як змяніліся памеры кубікаў і чаму?

● Чаму пры смажанні бульбы соль звычайна дабаўляюць не ў пачатку гатавання, а ў канцы?