§ 24. Транскрипция. Созревание РНК

Вам известно, что информация о первичной структуре белков, хранящаяся в молекулах ДНК, с помощью посредника — мРНК — передается к рибосомам. В этих органоидах и происходит синтез белков. Таким образом, реализация наследственной информации в клетке осуществляется в два этапа. Сначала информация о структуре белка копируется с ДНК на мРНК (транскрипция), а затем реализуется на рибосоме в виде конечного продукта — белка (трансляция). Это можно представить в виде схемы:

Транскрипция. Матрицей для синтеза молекулы мРНК служит определенный участок одной из цепей молекулы ДНК. Согласно принципу комплементарности порядок нуклеотидов в образующейся мРНК строго определен порядком нуклеотидов в цепи ДНК. По такому же принципу в клетках синтезируются и другие виды РНК. Синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы называется транскрипцией.

Этот процесс осуществляется с помощью фермента РНК-полимеразы. Каждый участок молекулы ДНК, на котором может происходить транскрипция, имеет так называемые промóтор и терминатор. Промотор представляет собой особую последовательность нуклеотидов, к которой присоединяется РНК-полимераза перед началом транскрипции. *Положение промотора в молекуле ДНК определяет, с какого именно нуклеотида должен начинаться синтез молекулы РНК.* Терминатор — это нуклеотидная последовательность, достигнув которой, РНК-полимераза завершает транскрипцию.

*Между промотором и терминатором располагается один или несколько генов: у эукариот чаще всего один, у прокариот — два или несколько (однако есть и исключения из этого правила). При этом большинство генов эукариот имеет прерывистое строение. Это значит, что в составе гена чередуются экзоны — участки, содержащие информацию о структуре белка (рРНК, тРНК), и интроны — участки, которые такой информации не содержат.*

*Размеры интронов варьируют от нескольких нуклеотидов до тысяч. Их количество в одном гене может достигать нескольких десятков, а общая длина во много раз превышать суммарную длину экзонов. Выдвинуты разные гипотезы о возможных механизмах возникновения интронов в процессе эволюции и выполняемых ими функциях. Однако единой общепризнанной теории, объясняющей происхождение интронов и раскрывающей их биологическую роль, на сегодняшний день не существует.*

*Для генов прокариот наличие интронов не характерно. Типичный прокариотический ген на всем своем протяжении кодирует определенный белок (рРНК, тРНК) и, образно говоря, представляет собой один непрерывный экзон.*

*Транскрипция, так же как и репликация, включает три этапа: инициацию, элонгацию и терминацию. Инициация (запуск) транскрипции заключается в том, что РНК-полимераза распознает промотор и связывается с ним. После присоединения фермента происходит локальное раскручивание двойной спирали ДНК, и ее комплементарные цепи на этом участке отделяются друг от друга.

Далее РНК-полимераза начинает движение вдоль молекулы ДНК (рис. 24.1). При этом в качестве матрицы для синтеза РНК фермент использует лишь одну цепь молекулы ДНК. Эта цепь называется транскрибируемой (в отличие от второй цепи  нетранскрибируемой). РНК-полимераза считывает последовательность нуклеотидов транскрибируемой цепи только в направлении 3' → 5'. При этом синтез молекулы РНК осуществляется антипараллельно, т. е. от 5'-конца к 3'-концу.*

*Как и в случае репликации, материалом для построения полинуклеотидной цепи служат не собственно нуклеотиды, а богатые энергией нуклеозидтрифосфаты. РНК-полимераза последовательно присоединяет их к 3'-концу синтезируемой РНК. В ходе присоединения происходит отщепление от нуклеозидтрифосфатов «лишних» фосфатных групп. При этом высвобождается энергия, необходимая для протекания реакции, и нуклеозидтрифосфаты становятся нуклеотидами растущей цепи РНК. Так происходит элонгация (удлинение, наращивание) молекулы РНК.*

Поскольку матрицей при транскрипции служит участок транскрибируемой цепи ДНК, синтезируемая молекула РНК будет комплементарной ему. Например, если участок транскрибируемой цепи ДНК содержит последовательность нуклеотидов 3'ТАЦАГЦ5', то в соответствующем ему фрагменте молекулы РНК порядок нуклеотидов будет таким: 5'АУГУЦГ3' (вспомните, что в состав нуклеотидов РНК вместо тимина входит урацил). Так в ходе транскрипции генетическая информация «переписывается» с ДНК на РНК.

Когда РНК-полимераза достигает терминатора, происходит *терминация* (остановка) транскрипции: фермент отделяется от молекулы ДНК и освобождает синтезированную РНК.

*У эукариот известно несколько разновидностей РНК-полимеразы. Так, РНК-полимераза I обеспечивает синтез рибосомных РНК, РНК-полимераза II — матричных, а РНК-полимераза III — транспортных. Кроме того, особые формы этого фермента имеются в митохондриях и хлоропластах. В клетках бактерий синтез всех видов РНК осуществляет РНК-полимераза одного типа.*

В клетке процесс транскрипции может одновременно протекать как на разных молекулах ДНК (хромосомах), так и на различных участках одной и той же молекулы.