Print bookPrint book

§ 24. Транскрипция. Созревание РНК

Site: Профильное обучение
Course: Биология. 11 класс
Book: § 24. Транскрипция. Созревание РНК
Printed by: Guest user
Date: Tuesday, 23 April 2024, 11:03 AM

Вам известно, что информация о первичной структуре белков, хранящаяся в молекулах ДНК, с помощью посредника — мРНК — передается к рибосомам. В этих органоидах и происходит синтез белков. Таким образом, реализация наследственной информации в клетке осуществляется в два этапа. Сначала информация о структуре белка копируется с ДНК на мРНК (транскрипция), а затем реализуется на рибосоме в виде конечного продукта — белка (трансляция). Это можно представить в виде схемы:

Транскрипция. Матрицей для синтеза молекулы мРНК служит определенный участок одной из цепей молекулы ДНК. Согласно принципу комплементарности порядок нуклеотидов в образующейся мРНК строго определен порядком нуклеотидов в цепи ДНК. По такому же принципу в клетках синтезируются и другие виды РНК. Синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы называется транскрипцией.

Этот процесс осуществляется с помощью фермента РНК-полимеразы. Каждый участок молекулы ДНК, на котором может происходить транскрипция, имеет так называемые промóтор и терминатор. Промотор представляет собой особую последовательность нуклеотидов, к которой присоединяется РНК-полимераза перед началом транскрипции. *Положение промотора в молекуле ДНК определяет, с какого именно нуклеотида должен начинаться синтез молекулы РНК.* Терминатор — это нуклеотидная последовательность, достигнув которой, РНК-полимераза завершает транскрипцию.

*Между промотором и терминатором располагается один или несколько генов: у эукариот чаще всего один, у прокариот — два или несколько (однако есть и исключения из этого правила). При этом большинство генов эукариот имеет прерывистое строение. Это значит, что в составе гена чередуются экзоны — участки, содержащие информацию о структуре белка (рРНК, тРНК), и интроны — участки, которые такой информации не содержат.*

*Размеры интронов варьируют от нескольких нуклеотидов до тысяч. Их количество в одном гене может достигать нескольких десятков, а общая длина во много раз превышать суммарную длину экзонов. Выдвинуты разные гипотезы о возможных механизмах возникновения интронов в процессе эволюции и выполняемых ими функциях. Однако единой общепризнанной теории, объясняющей происхождение интронов и раскрывающей их биологическую роль, на сегодняшний день не существует.*

*Для генов прокариот наличие интронов не характерно. Типичный прокариотический ген на всем своем протяжении кодирует определенный белок (рРНК, тРНК) и, образно говоря, представляет собой один непрерывный экзон.*

*Транскрипция, так же как и репликация, включает три этапа: инициацию, элонгацию и терминацию. Инициация (запуск) транскрипции заключается в том, что РНК-полимераза распознает промотор и связывается с ним. После присоединения фермента происходит локальное раскручивание двойной спирали ДНК, и ее комплементарные цепи на этом участке отделяются друг от друга.

Далее РНК-полимераза начинает движение вдоль молекулы ДНК (рис. 24.1). При этом в качестве матрицы для синтеза РНК фермент использует лишь одну цепь молекулы ДНК. Эта цепь называется транскрибируемой (в отличие от второй цепи  нетранскрибируемой). РНК-полимераза считывает последовательность нуклеотидов транскрибируемой цепи только в направлении 3' → 5'. При этом синтез молекулы РНК осуществляется антипараллельно, т. е. от 5'-конца к 3'-концу.*

*Как и в случае репликации, материалом для построения полинуклеотидной цепи служат не собственно нуклеотиды, а богатые энергией нуклеозидтрифосфаты. РНК-полимераза последовательно присоединяет их к 3'-концу синтезируемой РНК. В ходе присоединения происходит отщепление от нуклеозидтрифосфатов «лишних» фосфатных групп. При этом высвобождается энергия, необходимая для протекания реакции, и нуклеозидтрифосфаты становятся нуклеотидами растущей цепи РНК. Так происходит элонгация (удлинение, наращивание) молекулы РНК.*

Поскольку матрицей при транскрипции служит участок транскрибируемой цепи ДНК, синтезируемая молекула РНК будет комплементарной ему. Например, если участок транскрибируемой цепи ДНК содержит последовательность нуклеотидов 3'ТАЦАГЦ5', то в соответствующем ему фрагменте молекулы РНК порядок нуклеотидов будет таким: 5'АУГУЦГ3' (вспомните, что в состав нуклеотидов РНК вместо тимина входит урацил). Так в ходе транскрипции генетическая информация «переписывается» с ДНК на РНК.

Когда РНК-полимераза достигает терминатора, происходит *терминация* (остановка) транскрипции: фермент отделяется от молекулы ДНК и освобождает синтезированную РНК.

*У эукариот известно несколько разновидностей РНК-полимеразы. Так, РНК-полимераза I обеспечивает синтез рибосомных РНК, РНК-полимераза II — матричных, а РНК-полимераза III — транспортных. Кроме того, особые формы этого фермента имеются в митохондриях и хлоропластах. В клетках бактерий синтез всех видов РНК осуществляет РНК-полимераза одного типа.*

В клетке процесс транскрипции может одновременно протекать как на разных молекулах ДНК (хромосомах), так и на различных участках одной и той же молекулы.

*Созревание РНК. Молекулы РНК, образовавшиеся при транскрипции (первичные транскрипты), далее подвергаются определенным изменениям — так называемому процессингу, т. е. созреванию. В результате процессинга первичные транскрипты становятся зрелыми молекулами РНК, способными выполнять свои функции.

Исключение составляют мРНК прокариот. Сразу же после транскрипции они могут служить матрицами для синтеза белков в рибосомах. Более того, синтез белка с 5'-конца бактериальных мРНК в ряде случаев начинается еще до терминации транскрипции, т. е. до завершения синтеза их 3'-конца. Если участок молекулы ДНК, кодирующий бактериальную мРНК, содержал не один, а несколько генов (что, как уже отмечалось, типично для прокариот), то синтезированная молекула мРНК будет являться матрицей для синтеза нескольких разных белков.

Другие виды РНК прокариот (рРНК, тРНК) и все виды РНК эукариот, образующиеся в ядре клетки, претерпевают ряд последовательных модификаций. Рассмотрим это на примере процессинга мРНК эукариот.

Как вы знаете, для ядерных организмов характерно прерывистое строение генов. В процессе транскрипции РНК-полимераза по принципу комплементарности «переписывает» на молекулу РНК нуклеотидную последовательность как экзонов, так и интронов. Образовавшийся таким образом первичный транскрипт будущей мРНК называют пре-мРНК. Одним из важных этапов ее созревания является сплайсинг (от англ. splice  — сращивание) — вырезание участков, соответствующих интронам, и соединение в одну непрерывную последовательность участков, комплементарных экзонам (рис. 24.2). Этот процесс протекает в ядре клетки и катализируется сплайсосомами — особыми комплексами, состоящими из молекул РНК и белков. В результате сплайсинга длина созревающей РНК по сравнению с первичным транскриптом уменьшается.*

*Как правило, копии экзонов соединяются в том же порядке, в котором экзоны располагались в ДНК. Однако существует и так называемый альтернативный сплайсинг, при котором, например, копии некоторых экзонов удаляются вместе с копиями интронов и, следовательно, не входят в состав зрелой мРНК. Установлено, что благодаря альтернативному сплайсингу становится возможным синтез двух или более разных белков с одного и того же гена.*

*Процессинг мРНК эукариот, кроме сплайсинга, включает и другие этапы. Так, к 5'- и 3'-концам молекулы РНК добавляются особые нуклеотидные последовательности. Они не содержат информацию о структуре белка, а выполняют другие функции. Например, 5'-концевая последовательность обеспечивает правильное связывание зрелой мРНК с рибосомой.*

*К 5'-концу пре-мРНК присоединяется так называемый кэп (от англ. сар — шапочка) — один или несколько нуклеотидов, модифицированных особым образом. Кэп необходим для связывания мРНК с рибосомой перед началом синтеза белка. Кроме того, он играет важную роль в защите молекулы от расщепления ферментами нуклеазами.

К 3'-концу созревающей мРНК добавляется последовательность, состоящая из множества (обычно 150—200) адениловых нуклеотидов — так называемый полиадениловый хвост (полиА-конец). Он, так же как и кэп, защищает мРНК от действия нуклеаз. Со временем хвост укорачивается, и когда его длина станет достаточно малой, мРНК будет расщеплена до нуклеотидов. Таким образом, от длины полиаденилового хвоста зависит время «жизни» мРНК.*

*В результате процессинга образуется зрелая матричная РНК. В ядре клетки она взаимодействует со специальными белками и с их помощью через поры в ядерной мембране переносится в цитоплазму.*

Реализация наследственной информации в клетке включает два этапа: транскрипцию и трансляцию. Транскрипция — это биосинтез РНК на матрице ДНК. Этот процесс происходит с участием РНК-полимеразы, которая в качестве матрицы для синтеза молекулы РНК использует определенный участок транскрибируемой цепи ДНК. Образовавшиеся в результате транскрипции молекулы РНК (кроме мРНК прокариот) подвергаются созреванию — процессингу. Поскольку для эукариот характерно прерывистое строение генов, важным этапом созревания их РНК является сплайсинг. Это процесс удаления из созревающей РНК копий интронов (участков, не содержащих информацию о структуре белка, рРНК или тРНК) и соединения копий экзонов (участков, содержащих такую информацию).

1. Какие процессы обозначены цифрами 1 и 2 в схеме реализации наследственной информации?

Фотосинтез, трансляция, репликация, хемосинтез, транскрипция.

2. Что такое транскрипция? Как протекает этот процесс?

3. Каким образом в эукариотических клетках происходит созревание мРНК?

4. Установите соответствие между понятиями (1—6) и их описаниями (а—е):

1) экзон

2) интрон

3) промотор

4) сплайсинг

5) терминатор

6) первичный транскрипт

а) один из этапов процессинга мРНК у эукариот

б) участок гена, хранящий информацию о структуре белка (рРНК, тРНК)

в) молекула РНК, образовавшаяся непосредственно в результате транскрипции

г) фрагмент гена, не содержащий информацию о структуре белка (рРНК, тРНК)

д) участок ДНК, достигнув которого, РНК-полимераза прекращает транскрипцию

е) фрагмент ДНК, с которым перед началом синтеза РНК связывается РНК-полимераза

5. Транскрипцию следует относить к процессам ассимиляции или диссимиляции? Почему?

6*. Установлено, что в молекуле мРНК адениловые нуклеотиды составляют 14 % от общего количества нуклеотидов, цитидиловые — 30 %, уридиловые — 34 %, гуаниловые — 22 %. Определите процентное соотношение нуклеотидов в составе двухцепочечного участка молекулы ДНК, одна из цепей которого являлась матрицей для синтеза данной мРНК.

7*. Участок молекулы ДНК, расположенный между стартовым кодоном и стоп-кодоном, был транскрибирован РНК-полимеразой за 100 с. Известно, что этот участок кодирует 600 аминокислотных остатков в составе полипептида и содержит 3 интрона длиной по 900 нуклеотидов. Сколько (в среднем) нуклеотидов в секунду включала РНК-полимераза при транскрипции в состав данного участка молекулы пре-мРНК?