§ 13. Одномембранные органоиды
Вакуоли представляют собой наполненные жидкостью и окруженные мембраной полости. Эти органоиды характерны для клеток растений, грибов и многих протистов. *В клетках животных могут содержаться только мелкие вакуоли, например пищеварительные.*
Вакуоли растительных клеток образуются из небольших мембранных пузырьков, которые являются производными ЭПС или комплекса Гольджи. По мере роста клетки вакуоли увеличиваются и обычно сливаются в одну крупную центральную вакуоль. *Она оттесняет цитоплазму и ядро к периферии и может занимать до 90 % объема клетки.*
*Мембрана, отделяющая содержимое вакуоли от гиалоплазмы, называется тонопластом.* Содержимое вакуоли — клеточный сок — представляет собой водный раствор различных веществ. Так, в состав клеточного сока могут входить запасные вещества, например углеводы, карбоновые кислоты, аминокислоты. При необходимости они выводятся из вакуоли в гиалоплазму и используются клеткой.
Клеточный сок также может содержать пигменты, *например антоцианы, имеющие красный, синий и фиолетовый цвет. Внутри вакуоли поддерживается более низкое значение pH, чем в гиалоплазме. Кислая среда необходима для работы ферментов, входящих в состав клеточного сока. Они обеспечивают переваривание дефектных клеточных компонентов и погибших клеток — автофагию и автолиз. При этом вакуоли растительных клеток действуют подобно лизосомам.*
*В клеточном соке таких растений, как лук и чеснок, содержится фермент аллииназа. При механическом повреждении вакуолей (например, при нарезке лука и чеснока или вследствие пережевывания) этот фермент поступает в гиалоплазму. Там аллииназа катализирует образование летучих химических соединений, которые имеют характерный резкий вкус и запах, могут вызывать резь в глазах и слезотечение. Такой биохимический механизм направлен на защиту растений от поедания.*
В вакуолях также могут накапливаться конечные продукты клеточного метаболизма *и токсичные вещества, которые необходимо изолировать от остального содержимого клетки. Это, например, кристаллы оксалата кальция, алкалоиды, дубильные вещества — танины. Так же как и алкалоиды, танины имеют неприятный вкус и выполняют защитную функцию.*
Таким образом, вакуоли обеспечивают накопление, хранение и изоляцию различных веществ. За счет пигментов, содержащихся в клеточном соке, они способны придавать окраску разным частям растений, например плодам вишни и лепесткам василька. Клеточный сок является более концентрированным *(гипертоническим)* раствором, чем гиалоплазма, поэтому в вакуоль путем осмоса поступает вода. За счет этого вакуоль оказывает давление на гиалоплазму и тем самым на клеточную стенку. Так в клетке поддерживается тургорное давление, которое обусловливает сохранение ее формы. Поглощение воды вакуолями играет важную роль в растяжении молодых клеток при их росте и в регуляции водного режима растения.
Сократительные (пульсирующие) вакуоли характерны, главным образом, для одноклеточных пресноводных протистов. Эти органоиды служат для выведения из клетки избытка воды. Содержание растворенных веществ, *а значит, и осмотическое давление,* внутри клетки выше, чем в окружающей ее водной среде. Поэтому за счет осмоса в клетку постоянно проникают молекулы воды. Из гиалоплазмы они перемещаются в сократительную вакуоль, и ее объем увеличивается. Далее, благодаря взаимодействию элементов цитоскелета, вакуоль сокращается, и наполняющая ее жидкость выталкивается в окружающую среду. Работа сократительных вакуолей способствует поддержанию определенного объема клетки, что препятствует ее разрыву. Кроме того, вместе с водой из клетки выводятся растворенные в ней продукты обмена веществ. *Таким образом, сократительные вакуоли обеспечивают осморегуляцию — поддержание постоянного осмотического давления в клетках.*