§ 13. Одномембранные органоиды

Мембранные органоиды имеются только в клетках эукариот. Внутреннее содержимое одномембранных органоидов отделено от гиалоплазмы одной мембраной, а двумембранных — двумя. Эти мембраны имеют сходное с плазмалеммой строение. К одномембранным органоидам клетки относятся: эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и вакуоли.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), *или эндоплазматический ретикулум (ЭПР)* — это замкнутая система, которая состоит из соединенных между собой уплощенных полостей — цистерн и разветвленных каналов. Цистерны и каналы ЭПС пронизывают гиалоплазму клетки. Они ограничены мембраной, переходящей в наружную мембрану ядра (рис. 13.1).

Различают два типа ЭПС — шероховатую *(гранулярную)* и гладкую *(агранулярную)*. Шероховатая ЭПС представлена преимущественно цистернами, а гладкая — каналами. Мембраны шероховатой и гладкой ЭПС непосредственно переходят друг в друга. С наружной поверхностью мембраны шероховатой ЭПС связаны многочисленные рибосомы, которые и придают ей характерную «шероховатость». На мембране гладкой ЭПС рибосомы отсутствуют.

*В рибосомах шероховатой ЭПС синтезируются экспортные белки. Так называют белки, которые в конечном итоге будут выведены из клетки и начнут функционировать за ее пределами. Кроме того, рибосомы шероховатой ЭПС синтезируют белки лизосом и мембранные белки. Далее экспортные и лизосомные белки поступают внутрь цистерн, где начинается их созревание — молекулы приобретают определенную пространственную конфигурацию. Мембранные белки, как правило, не проникают внутрь шероховатой ЭПС, а встраиваются в ее мембрану.*

На мембране гладкой ЭПС происходит синтез различных углеводов и липидов. *Кроме того, гладкая ЭПС обеспечивает обезвреживание токсичных веществ и является внутриклеточным депо ионов Ca²⁺.*

Большинство веществ, синтезированных в шероховатой и гладкой ЭПС, накапливается в цистернах и каналах этого органоида. Затем молекулы синтезированных соединений заключаются в небольшие пузырьки, которые формируются из мембраны эндоплазматической сети. Мембранные пузырьки, которые отделились от ЭПС, доставляют содержащиеся в них вещества в комплекс Гольджи.

*Шероховатая ЭПС лучше всего развита в клетках, специализирующихся на секреции белков. Примерами могут служить клетки желез желудка и кишечника, вырабатывающие пищеварительные ферменты, а также клетки гипофиза и поджелудочной железы, секретирующие гормоны белковой природы. Гладкая ЭПС особенно выражена в клетках, синтезирующих большое количество углеводов и липидов. Так, в клетках печени она обеспечивает синтез гликогена и холестерина, а в клетках половых желез и коры надпочечников — стероидных гормонов.*

Комплекс (аппарат) Гольджи представляет собой стопку плоских дисковидных цистерн и связанную с ними систему пузырьков (рис. 13.2). В комплексе Гольджи выделяют два полюса. Полюс, расположенный ближе к ядру клетки *(так называемый цис-полюс)*, принимает вещества, синтезированные в ЭПС. Сюда поступают мембранные пузырьки, которые отделились от ЭПС, и происходит их слияние с цистернами аппарата Гольджи. Вещества, поступившие в комплекс Гольджи, перемещаются по цистернам к противоположному полюсу *(транс-полюсу)*, обращенному к цитоплазматической мембране. При этом они претерпевают различные биохимические превращения.

В цистернах *транс-полюса* происходит разделение и сортировка молекул по химическому составу и назначению. Далее вещества упаковываются в мембранные пузырьки, которые отделяются от цистерн аппарата Гольджи. Внутреннее содержимое этих пузырьков выводится из клетки путем экзоцитоза, а их мембраны включаются в состав плазмалеммы (рис. 13.3). Так происходит секреция клеткой различных веществ во внеклеточную среду и обновление цитоплазматической мембраны. Кроме того, из некоторых пузырьков комплекса Гольджи формируются лизосомы и вакуоли.

Лизосомы — это мембранные пузырьки, которые содержат ферменты, способные расщеплять различные органические соединения (белки, углеводы, липиды и др). Молекулы этих ферментов изначально синтезируются в рибосомах на мембранах шероховатой ЭПС и затем переносятся в комплекс Гольджи. От него отделяются так называемые первичные лизосомы — мембранные пузырьки, содержащие ферменты, которые подверглись необходимым превращениям. *Ферменты лизосом наиболее активны в кислой среде, и pH в первичных лизосомах обычно составляет 4,5—5. Такое низкое по сравнению с гиалоплазмой значение pH обеспечивается активным транспортом протонов (Н⁺) внутрь лизосом, который осуществляет мембранный насос протонная АТФаза.

Функции лизосом связаны с перевариванием (расщеплением) различных молекул или частиц. Выделяют три типа такого переваривания: гетерофагию, автофагию и автолиз.*

*Гетерофагия — это расщепление веществ, поступивших в клетку из внеклеточной среды путем эндоцитоза.* При этом первичные лизосомы сливаются с эндоцитозными пузырьками. Так образуются вторичные лизосомы, или пищеварительные вакуоли (см. рис. 13.3). В них происходит ферментативное расщепление молекул или частиц, поступивших в клетку. Продукты расщепления поступают в гиалоплазму и включаются в процессы обмена веществ. Непереваренные остатки обычно выводятся из клетки путем экзоцитоза.

*Автофагией (аутофагией) называется процесс переваривания структурных компонентов клетки с участием лизосом. Автофагия обеспечивает уничтожение поврежденных молекул, дефектных или отслуживших свой срок органоидов. При голодании разрушение части клеточных компонентов способствует выживанию клетки. За счет автофагии она может восполнить недостаток питательных веществ и вернуться к нормальной жизнедеятельности.*

*Автолиз — это самопереваривание клеток и тканей под действием собственных ферментов, которые поступают в гиалоплазму из лизосом. Автолиз приводит к разрушению поврежденных или погибших клеток.*

Вакуоли представляют собой наполненные жидкостью и окруженные мембраной полости. Эти органоиды характерны для клеток растений, грибов и многих протистов. *В клетках животных могут содержаться только мелкие вакуоли, например пищеварительные.*

Вакуоли растительных клеток образуются из небольших мембранных пузырьков, которые являются производными ЭПС или комплекса Гольджи. По мере роста клетки вакуоли увеличиваются и обычно сливаются в одну крупную центральную вакуоль. *Она оттесняет цитоплазму и ядро к периферии и может занимать до 90 % объема клетки.*

*Мембрана, отделяющая содержимое вакуоли от гиалоплазмы, называется тонопластом.* Содержимое вакуоли — клеточный сок — представляет собой водный раствор различных веществ. Так, в состав клеточного сока могут входить запасные вещества, например углеводы, карбоновые кислоты, аминокислоты. При необходимости они выводятся из вакуоли в гиалоплазму и используются клеткой.

Клеточный сок также может содержать пигменты, *например антоцианы, имеющие красный, синий и фиолетовый цвет. Внутри вакуоли поддерживается более низкое значение pH, чем в гиалоплазме. Кислая среда необходима для работы ферментов, входящих в состав клеточного сока. Они обеспечивают переваривание дефектных клеточных компонентов и погибших клеток — автофагию и автолиз. При этом вакуоли растительных клеток действуют подобно лизосомам.*

В вакуолях также могут накапливаться конечные продукты клеточного метаболизма *и токсичные вещества, которые необходимо изолировать от остального содержимого клетки. Это, например, кристаллы оксалата кальция, алкалоиды, дубильные вещества — танины. Так же как и алкалоиды, танины имеют неприятный вкус и выполняют защитную функцию.*

Таким образом, вакуоли обеспечивают накопление, хранение и изоляцию различных веществ. За счет пигментов, содержащихся в клеточном соке, они способны придавать окраску разным частям растений, например плодам вишни и лепесткам василька. Клеточный сок является более концентрированным *(гипертоническим)* раствором, чем гиалоплазма, поэтому в вакуоль путем осмоса поступает вода. За счет этого вакуоль оказывает давление на гиалоплазму и тем самым на клеточную стенку. Так в клетке поддерживается тургорное давление, которое обусловливает сохранение ее формы. Поглощение воды вакуолями играет важную роль в растяжении молодых клеток при их росте и в регуляции водного режима растения.

Сократительные (пульсирующие) вакуоли характерны, главным образом, для одноклеточных пресноводных протистов. Эти органоиды служат для выведения из клетки избытка воды. Содержание растворенных веществ, *а значит, и осмотическое давление,* внутри клетки выше, чем в окружающей ее водной среде. Поэтому за счет осмоса в клетку постоянно проникают молекулы воды. Из гиалоплазмы они перемещаются в сократительную вакуоль, и ее объем увеличивается. Далее, благодаря взаимодействию элементов цитоскелета, вакуоль сокращается, и наполняющая ее жидкость выталкивается в окружающую среду. Работа сократительных вакуолей способствует поддержанию определенного объема клетки, что препятствует ее разрыву. Кроме того, вместе с водой из клетки выводятся растворенные в ней продукты обмена веществ. *Таким образом, сократительные вакуоли обеспечивают осморегуляцию — поддержание постоянного осмотического давления в клетках.*