§ 13. Одномембранные органоиды
Мембранные органоиды имеются только в клетках эукариот. Внутреннее содержимое одномембранных органоидов отделено от гиалоплазмы одной мембраной, а двумембранных — двумя. Эти мембраны имеют сходное с плазмалеммой строение. К одномембранным органоидам клетки относятся: эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и вакуоли.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), *или эндоплазматический ретикулум (ЭПР)* — это замкнутая система, которая состоит из соединенных между собой уплощенных полостей — цистерн и разветвленных каналов. Цистерны и каналы ЭПС пронизывают гиалоплазму клетки. Они ограничены мембраной, переходящей в наружную мембрану ядра (рис. 13.1).
Различают два типа ЭПС — шероховатую *(гранулярную)* и гладкую *(агранулярную)*. Шероховатая ЭПС представлена преимущественно цистернами, а гладкая — каналами. Мембраны шероховатой и гладкой ЭПС непосредственно переходят друг в друга. С наружной поверхностью мембраны шероховатой ЭПС связаны многочисленные рибосомы, которые и придают ей характерную «шероховатость». На мембране гладкой ЭПС рибосомы отсутствуют.
*В рибосомах шероховатой ЭПС синтезируются экспортные белки. Так называют белки, которые в конечном итоге будут выведены из клетки и начнут функционировать за ее пределами. Кроме того, рибосомы шероховатой ЭПС синтезируют белки лизосом и мембранные белки. Далее экспортные и лизосомные белки поступают внутрь цистерн, где начинается их созревание — молекулы приобретают определенную пространственную конфигурацию. Мембранные белки, как правило, не проникают внутрь шероховатой ЭПС, а встраиваются в ее мембрану.*
*Синтез всех белков начинается в свободных рибосомах, не прикрепленных к мембране ЭПС или ядра. Однако у ряда белков в начале полипептидой цепи имеется так называемая сигнальная для шероховатой ЭПС последовательность аминокислот. Рибосома, вырабатывающая такой белок, прикрепляется к мембране ЭПС. Далее растущая молекула белка через специальный мембранный канал поступает внутрь ЭПС, где происходит отщепление сигнальной последовательности. После окончания синтеза белка рибосома отделяется от мембраны ЭПС и распадается на субъединицы, а вся белковая молекула оказывается внутри цистерны. Так осуществляется образование лизосомных и экспортных белков.
Первые стадии синтеза интегральных мембранных белков происходят аналогично: рибосома связывается с мембраной ЭПС, начальный участок белковой молекулы проходит через мембранный канал. Однако в цепи такого белка содержится особая последовательность аминокислот, которая препятствует дальнейшему пересечению мембраны. В результате после окончания синтеза белковая молекула оказывается встроенной в мембрану.
Рибосомы, которые синтезируют белки, не имеющие сигнальной для шероховатой ЭПС последовательности, остаются свободными (т. е. не связанными с мембраной). В свободных рибосомах образуются белки, которые будут функционировать непосредственно в гиалоплазме, либо транспортироваться в ядро, митохондрии или пластиды и выполнять свои функции там.*
На мембране гладкой ЭПС происходит синтез различных углеводов и липидов. *Кроме того, гладкая ЭПС обеспечивает обезвреживание токсичных веществ и является внутриклеточным депо ионов Ca2+.*
*В волокнах поперечнополосатых мышц гладкая ЭПС окружает миофибриллы и депонирует ионы Ca2+. Они поглощаются путем активного транспорта, при этом концентрация Ca2+ в цитоплазме уменьшается и происходит расслабление мышечного волокна. Поступление нервного импульса на мембрану волокна вызывает резкий выброс ионов Ca2+ из гладкой ЭПС, что, в свою очередь, приводит к сокращению миофибрилл.*
Большинство веществ, синтезированных в шероховатой и гладкой ЭПС, накапливается в цистернах и каналах этого органоида. Затем молекулы синтезированных соединений заключаются в небольшие пузырьки, которые формируются из мембраны эндоплазматической сети. Мембранные пузырьки, которые отделились от ЭПС, доставляют содержащиеся в них вещества в комплекс Гольджи.
*Шероховатая ЭПС лучше всего развита в клетках, специализирующихся на секреции белков. Примерами могут служить клетки желез желудка и кишечника, вырабатывающие пищеварительные ферменты, а также клетки гипофиза и поджелудочной железы, секретирующие гормоны белковой природы. Гладкая ЭПС особенно выражена в клетках, синтезирующих большое количество углеводов и липидов. Так, в клетках печени она обеспечивает синтез гликогена и холестерина, а в клетках половых желез и коры надпочечников — стероидных гормонов.*