*§ 39—1. Дынаміка колькасці папуляцый
Тыпы дынамікі колькасці папуляцый
Пасля дасягнення заключнага этапу лагістычнага росту колькасць папуляцый працягвае вагацца ад пакалення да пакалення вакол некаторай больш ці менш пастаяннай велічыні. Пры гэтым у папуляцыях адных відаў колькасць вагаецца з года ў год нязначна (буйныя пазваночныя і дрэвавыя расліны, якія доўга жывуць). Ваганні колькасці іншых відаў (напрыклад, дробных млекакормячых) маюць адносна пастаянны перыяд, а колькасць трэціх відаў змяняецца нерэгулярна з вялікай амплітудай ваганняў (насякомыя-шкоднікі, пустазелле).
Змяненне колькасці папуляцый у часе называецца дынамікай колькасці. У прыродзе галоўным чынам сустракаюцца тры тыпы папуляцыйнай дынамікі колькасці: стабільны, зменлівы і выбухны.
Стабільны тып характарызуецца невялікім дыяпазонам ваганняў колькасці (у некалькі разоў) (1). Сустракаецца ў відаў з добра выяўленымі механізмамі рэгуляцыі колькасці, высокай выжывальнасцю, невысокай пладавітасцю, вялікай працягласцю жыцця, складанай узроставай структурай, высокім узроўнем адаптацыі, развітым клопатам пра нашчадства. Цэлы комплекс рэгулятарных механізмаў, якія працуюць эфектыўна, трымае такія папуляцыі ў пэўных межах шчыльнасці. Такі тып дынамікі колькасці папуляцый пераважае ў лясных згуртаваннях і характэрны для большасці буйных млекакормячых (капытныя), птушак і дрэвавых раслін (хвойныя), а таксама шэрага беспазваночных. Галоўная роля ў сістэме рэгуляцыі адведзена ўзаемаадносінам драпежнік—ахвяра і ўнутрыпапуляцыйным механізмам паводзін (іерархія, тэрытарыяльнасць).
Зменлівы (лабільны) тып (2) мае больш шырокі дыяпазон вагання колькасці (у некалькі дзясяткаў разоў). Пры гэтым адрозніваюць тры фазы вагальнага цыкла: нарастання, максімуму, зніжэнні колькасці. Зварот да стабільнага стану адбываецца хутка. Рэгулятарныя механізмы не губляюць кантроль над колькасцю папуляцый, павялічваючы сваю эфектыўнасць услед за павелічэннем шчыльнасці. Такі тып дынамікі колькасці шырока распаўсюджаны ў розных групах арганізмаў. Ён характэрны для жывёл з невялікімі памерамі, меншай працягласцю жыцця. Прыкладам могуць служыць грызуны, зайцападобныя, некаторыя драпежнікі, птушкі, рыбы, насякомыя з працяглым цыклам развіцця.
Выбухны (эфемерны) тып (3) характарызуецца ўспышкамі масавага размнажэння, якія змяняюцца перыядамі дэпрэсіі, амплітуда ваганняў колькасці вельмі высокая (у сотні і тысячы разоў). Для папуляцый перыядычна характэрны гранічна высокі і незвычайна нізкі ўзроўні колькасці. Раптоўнае павелічэнне колькасці адбываецца пры часовым павышэнні ёмістасці асяроддзя для дадзенай папуляцыі і можа быць звязана з паляпшэннем кліматычных умоў і харчавання ці з рэзкім памяншэннем колькасці драпежнікаў (уключаючы паляўнічых). Пасля перавышэння новай, больш высокай ёмістасці асяроддзя ў папуляцыі ўзрастае смяротнасць, і яе колькасць рэзка скарачаецца. Дынаміка колькасці складаецца з цыклаў, у якіх адрозніваюць пяць абавязковых фаз: нарастання колькасці, максімуму, зніжэнні, дэпрэсіі, аднаўлення. Працягласць цыклаў выбухнога тыпу дынамікі колькасці ў папуляцыях пазваночных і беспазваночных жывёл змяняецца ў вельмі шырокіх межах — ад 3—4 (мышападобныя грызуны) да 30—35 гадоў (некаторыя цвердакрылыя). Па фазах цыкла таксама моцна змяняюцца паказчыкі размнажэння, узроставай і палавой структуры папуляцыі, фізіялагічнага стану, паводзін, а часам і марфалагічных асаблівасцей асобін, якія складаюць папуляцыю.
Выбухны тып дынамікі колькасці характэрны для аднаго з самых небяспечных шкоднікаў хвойных парод — шаўкапрада сібірскага, распаўсюджанага ад Урала да Ціхага акіяна. У ачагах яго размнажэння па фазах успышкі істотна змяняюцца суадносіны палоў. Доля самак вар’іруецца ад 32 да 76 %. Пры нарастанні ўспышкі дамінуюць самкі, пры загасанні — самцы. У пераўшчыльненых папуляцыях павялічваецца смяротнасць самак на ўсіх фазах развіцця, а таксама адзначаецца іх больш высокая міграцыйная актыўнасць з ачагоў размнажэння. У фазе максімуму колькасці на перыферыі ачага доля самак складае да 73 %, а ў цэнтры — 44 %.
Выбухны тып дынамікі колькасці назіраецца часцей за ўсё ў відаў з малой працягласцю жыцця, высокай пладавітасцю, хуткім абаротам генерацый. Ён уласцівы, напрыклад, некаторым насякомым (саранчовыя, шкоднікі лесу — вусачы, караеды, шэраг лускакрылых і пільшчыкаў), сярод млекакормячых адзначаны ў шматлікіх відаў мышападобных грызуноў.
У сібірскай тайзе ў відаў, што жывуць скрытна, выбухны тып дынамікі колькасці характэрны для вусача алтайскага лістоўнічнага, вусача вялікага чорнага хвойнага, галіцы лістоўнічнай пупышкавай і некаторых іншых. Сярод лістагрызучых насякомых, якія жывуць адкрыта, здольнасць даваць успышкі масавага размнажэння ўласціва толькі некаторым відам лускакрылых і перапончатакрылых (пільшчыкам, ткачам). Адметныя рысы экалогіі такіх відаў: высокая выжывальнасць у моцна зменлівым асяроддзі дзякуючы спецыяльным адаптацыям, высокай міграцыйнай актыўнасці, высокай і зменлівай пладавітасці. У відаў, якія жывуць адкрыта, часта выяўляецца эфект групы.
Тып дынамікі колькасці — гэта хутчэй папуляцыйная, а не відавая характарыстыка. Папуляцыі адных і тых жа відаў у розных умовах могуць характарызавацца розным ходам дынамікі колькасці. Гэта тлумачыцца пераважна тым, што сярод рэгулятарных механізмаў вялікую ролю адыгрываюць міжвідавыя ўзаемасувязі, якія ў межах арэала віду могуць быць рознай ступені напружанасці. Так, шматлікія віды, што ў прыродных умовах стрымліваліся ворагамі, выяўляюць схільнасць да ўспышак масавага размнажэння ў садах і на палях, дзе аслаблены біялагічны кантроль.
Паўторым галоўнае. Прыроджаная здольнасць асобін да павелічэння колькасці пры адсутнасці лімітуючых фактараў называецца біятычным патэнцыялам. У папуляцый у прыродзе назіраюцца два тыпы росту колькасці: 1) экспаненцыяльны (нелімітаваны) — у спрыяльных умовах асяроддзя ці пры засяленні новай тэрыторыі; 2) лагістычны (лімітаваны) — пры наяўнасці супраціўлення асяроддзя (прысутнічаюць лімітуючыя фактары). Змяненне колькасці папуляцый у часе называецца дынамікай колькасці. У прыродзе сустракаюцца тры асноўныя тыпы папуляцыйнай дынамікі колькасці: стабільны, зменлівы і выбухны.