*§ 37—2. Дынамічныя ўласцівасці папуляцый

Смяротнасць

Смяротнасць — здольнасць папуляцыі зніжаць колькасць асобін у папуляцыі за кошт іх гібелі, прычым прычына гібелі можа быць любой (з’яданне драпежнікамі, гібель ад хвароб, недахоп корму ці натуральнае старэнне). Смяротнасць па характары ўплыву на колькасць прыродных папуляцый з’яўляецца ўласцівасцю, процілеглай нараджальнасці. Смяротнасць у ідэальных умовах, калі няма лімітуючых фактараў, з’яўляецца мінімальнай і залежыць ад патэнцыяльнай генетычна дэтэрмінаванай працягласці жыцця асобін. У рэальных умовах асяроддзя назіраецца рэалізаваная, ці экалагічная смяротнасць. Колькасна яна выяўляецца лікам асобін, якія памерлі за адзінку часу — абсалютная смяротнасць. Паказчык абсалютнай смяротнасці, як і ў выпадку з абсалютнай нараджальнасцю, нельга выкарыстоўваць для параўнання папуляцый з рознай пачатковай колькасцю па смяротнасці. Для гэтага абсалютную смяротнасць трэба суаднесці з пачатковай колькасцю і вызначыць удзельную смяротнасць, або колькасць памерлых асобін за адзінку часу ў разліку на адну асобіну.

Фактары смяротнасці прыродных папуляцый вельмі разнастайныя. Смяротнасць асобін можа быць выклікана ўплывам абіятычных (нізкія і высокія тэмпературы, ліўні, град, залішняя ці недастатковая вільготнась, моцны вецер) ці біятычных (адсутнасць корму, інфекцыйныя захворванні, драпежнікі, канкурэнты) фактараў асяроддзя. За апошняе стагоддзе пазіцыю лідара сярод фактараў смяротнасці занялі антрапагенныя фактары (забруджванне навакольнага асяроддзя, разбурэнне месцапражыванняў, прамое знішчэнне жывёл і раслін).

На працягу жыццёвага цыкла асобіны адрозніваюць тры тыпы смяротнасці, для характарыстыкі якіх ужываюць графічную пабудову «крывых выжывання», якія адлюстроўваюць працэнт выжывальнасці ў кожнай узроставай групе аднаго пакалення.

Крывая тыпу I (тыповы прыклад — гідра) мае амаль лінейную форму і характэрна для арганізмаў з раўнамернай смяротнасцю на ўсіх стадыях развіцця. Такі тып крывой у прыродзе сустракаецца вельмі рэдка і толькі ў аптымальных умовах асяроддзя. Аднак ён характэрны шмат для якіх рыб, паўзуноў, птушак, травяністых шматгадовых раслін, калі адлік вядзецца ад арганізмаў, якія ўжо прайшлі найбольш слабыя стадыі свайго развіцця.

Крывая тыпу II (тыповы прыклад — вустрыца) мае ўвагнутую форму. Яна характэрна для арганізмаў, якія ў асноўным гінуць на пачатковых этапах свайго развіцця. Напрыклад, вустрыцы ў дарослым стане вядуць прымацаваны лад жыцця, а іх лічынкі належаць да планктону, менавіта ў гэты перыяд яны найбольш слабыя. У асобін, якія прайшлі лічынкавую стадыю, шанс выжыць моцна павялічваецца. Такі тып крывой выжывання характэрны шмат для якіх жывёл з высокай пладавітасцю і адсутнасцю клопату пра патомства. Павышаная смяротнасць у раннім узросце характэрна для большасці відаў раслін і пайкілатэрмных жывёл (у дрэў да сталасці дажывае менш за 1 % усходаў, у рыб — 1—2 % малькоў, у насякомых — менш за 0,5 % лічынак).

Крывая тыпу III (тыповы прыклад — дразафіла) мае выпуклую форму. Яна апісвае сітуацыю, калі высокая смяротнасць назіраецца ў сталым узросце. Гэта характэрна для дразафіл, аўсянікаў і іншых насякомых, якія хутка пасля выхаду з кукалкі пакідаюць патомства і гінуць. Да крывой тыпу III набліжаюцца крывыя выжывання буйных млекакормячых і чалавека. Высокая выжывальнасць да старасці звычайна назіраецца ў жывёл, для якіх характэрны клопат пра патомства ці чые лічынкавыя стадыі праходзяць у спрыяльных, мала зменлівых умовах асяроддзя: у глебе, драўніне, жывых арганізмах.

Адкладаючы па восі абсцыс працягласць жыцця ў працэнтах ад агульнай працягласці жыцця, можна параўноўваць крывыя выжывання арганізмаў, працягласць жыцця якіх мае значныя адрозненні. На аснове такіх крывых можна вызначыць перыяды жыццёвага цыкла, на працягу якіх той ці іншы від асабліва слабы. Гэта інфармацыя мае вялікае практычнае значэнне ў сельскай гаспадарцы і ў прыродаахоўнай дзейнасці, бо дазваляе правільна планаваць тэрміны правядзення мерапрыемстваў па рэгуляванні колькасці папуляцый.

Паколькі смяротнасць схільная да больш рэзкіх ваганняў і больш залежыць ад фактараў навакольнага асяроддзя, чым нараджальнасць, то яна адыгрывае галоўную ролю ў рэгуляванні колькасці папуляцый. Павелічэнне смяротнасці, як правіла, прыводзіць да зніжэння колькасці папуляцыі, калі няма павелічэння нараджальнасці, і сведчыць пра неспрыяльнае ўздзеянне фактараў навакольнага асяроддзя.

Розніца паміж нараджальнасцю і смяротнасцю вызначае рост колькасці папуляцый і дазваляе прагназаваць змяненне колькасці папуляцый у будучыні. Колькаснай характарыстыкай росту колькасці з’яўляецца паказчык хуткасці росту колькасці — змяненне ліку асобін у папуляцыі за адзінку часу.

У выпадку роўнасці нараджальнасці і смяротнасці колькасць папуляцыі падтрымліваецца на пастаянным узроўні — рост колькасці набліжаецца да нуля, і папуляцыя называецца стабільнай. Яе шчыльнасць нязначна адрозніваецца ад сярэдняй велічыні, а арэал пры гэтым не павялічваецца і не памяншаецца.

Калі нараджальнасць перавышае смяротнасць, то колькасць папуляцыі ўзрастае — рост колькасці станоўчы, і папуляцыя называецца папуляцыяй, якая расце. Для такіх папуляцый характэрны ўспышкі масавага размнажэння (саранча, жук каларадскі, грызуны, вароны, вераб’і, баршчэўнік, дзьмухавец). Пры пераўшчыльненні ў раслін пачынаецца самазрэджванне, у жывёл — міграцыя на сумежныя свабодныя ўчасткі.

Калі смяротнасць перавышае нараджальнасць, то колькасць папуляцыі зніжаецца — рост колькасці адмоўны, і такая папуляцыя скарачаецца. У натуральным асяроддзі яна скарачаецца да пэўнай мяжы, а затым нараджальнасць, як правіла, зноў павялічваецца, і папуляцыя можа не скарачацца, а пачаць расці. Калі гэтага не адбываецца, то папуляцыі пагражае выміранне. Часцей за ўсё скарачаюцца папуляцыі рэдкіх, рэліктавых, каштоўных як у эканамічных, так і ў эстэтычных адносінах відаў.

Паўторым галоўнае. Да дынамічных уласцівасцей папуляцыі належаць нараджальнасць, смяротнасць, рост колькасці. У аптымальных умовах асяроддзя ў папуляцыях будзе назірацца максімальная нараджальнасць і мінімальная смяротнасць. Для нараджальнасці і смяротнасці можна разлічыць паказчыкі абсалютнай і ўдзельнай нараджальнасці і смяротнасці. Каб параўноўваць па нараджальнасці ці смяротнасці розныя па колькасці папуляцыі, трэба выкарыстоўваць толькі паказчыкі ўдзельнай нараджальнасці і смяротнасці. Для характарыстыкі смяротнасці на працягу жыцця пакалення выкарыстоўваюць тры тыпы крывых выжывання. Яны дазваляюць вызначыць перыяды, на працягу якіх найбольш высокая смяротнасць, а значыць, той ці іншы від асабліва слабы. Розніца паміж нараджальнасцю і смяротнасцю характарызуе рост колькасці папуляцыі. У залежнасці ад характару росту колькасці папуляцыі могуць быць стабільнымі, якія растуць ці скарачаюцца.