*§ 37—2. Дынамічныя ўласцівасці папуляцый

Прэамбула

Як вы ўжо ведаеце, такія ўласцівасці папуляцыі, як нараджальнасць, смяротнасць і рост колькасці, называюцца дынамічнымі. Іх паказчыкі можна разлічыць толькі для пэўных прамежкаў часу.

Нараджальнасць

Нараджальнасць — гэта здольнасць папуляцыі да павелічэння колькасці за кошт размнажэння асобін. Яна характарызуе частату з’яўлення новых асобін у папуляцыі. У экалогіі пад нараджальнасцю разумеюць любы спосаб з’яўлення новых асобін шляхам размнажэння (дзяленне клеткі, прарастанне насення, вылупліванне з яек, пачкаванне, жыванараджэнне).

У аптымальных умовах асяроддзя ў папуляцыях з’яўляецца максімальна магчымая колькасць новых асобін, і нараджальнасць абмяжоўваецца толькі фізіялагічнымі асаблівасцямі віду. Такая нараджальнасць называецца максімальнай ці фізіялагічнай нараджальнасцю.

У сапраўднасці такая вялізная нараджальнасць арганізмаў ніколі не рэалізуецца. Рэальная нараджальнасць заўсёды з’яўляецца значна ніжэйшай за патэнцыяльную.

Нараджальнасць у прыродных папуляцыях вызначаецца шмат якімі фактарамі: умовамі асяроддзя, наяўнасцю ежы, біялагічнымі асаблівасцямі віду (хуткасць палавога выспявання асобін, колькасць нашчадкаў у адным пакаленні, колькасць пакаленняў на працягу сезона, суадносіны самцоў і самак у папуляцыі, колькасць рэпрадуктыўных асобін). Нараджальнасць, якая вызначае павелічэнне колькасці папуляцыі ў фактычных умовах асяроддзя, называецца рэалізаванай ці экалагічнай нараджальнасцю.

Для колькаснай характарыстыкі экалагічнай нараджальнасці ў папуляцыі можна разлічыць паказчыкі абсалютнай і ўдзельнай нараджальнасці.

Абсалютная нараджальнасць — колькасць асобін, якія нарадзіліся ў папуляцыі за адзінку часу. Яна разлічваецца шляхам суадносін ліку нашчадкаў да перыяду часу, за які яны з’явіліся. Напрыклад, 100 асобін у гадзіну, або 1000 асобін у год. Аднак дадзены паказчык нельга выкарыстоўваць для параўнання нараджальнасці папуляцый з рознай пачатковай колькасцю. Уявім сабе дзве папуляцыі пратыстаў з пачатковай колькасцю 50 і 100 асобін, якія размнажаюцца шляхам дзялення клетак у аднолькавым аб’ёме вады. Напрыклад, праз гадзіну іх колькасць стала 150 і 200 асобін адпаведна. Абсалютная нараджальнасць у абедзвюх папуляцыях складае 100 асобін/г. Гэта не адпавядае рэальнаму змяненню колькасці за кошт нараджальнасці: у першай папуляцыі колькасць за гадзіну павялічылася ў 3 разы, а ў другой папуляцыі — у 2 разы.

Каб параўноўваць па нараджальнасці папуляцыі з рознай пачатковай колькасцю, трэба разлічыць удзельную нараджальнасць. Удзельная нараджальнасць — колькасць асобін, якія з’явіліся ў адзінку часу ў разліку на адну асобіну папуляцыі. Такім чынам, каб разлічыць удзельную нараджальнасць, трэба абсалютную нараджальнасць суаднесці з пачатковай колькасцю папуляцыі. Удзельная нараджальнасць для вышэйназваных папуляцый пратыстаў складае: у першай папуляцыі 3 асобіны/г на 1 асобіну, а ў другой папуляцыі — 2 асобіны/г на 1 асобіну. З гэтых паказчыкаў вынікае, што ў першай папуляцыі нараджальнасць у 1,5 раза вышэйшая, чым у другой, што і адпавядае рэальна атрыманаму выніку па павелічэнні колькасці. Паказчыкам удзельнай нараджальнасці ў папуляцыях людзей служыць колькасць дзяцей, якія нарадзіліся на 1000 чалавек на працягу года.

Як правіла, пры павышэнні нараджальнасці колькасць папуляцыі павялічваецца, калі яе не перавышае смяротнасць. Але часам у папуляцыі адзначаецца высокая нараджальнасць, а колькасць асобін у ёй застаецца або ранейшай, або нават зніжаецца. Гэта можа быць звязана не толькі з павышэннем смяротнасці асобін, але і з іх рассяленнем на новыя тэрыторыі. 

Смяротнасць

Смяротнасць — здольнасць папуляцыі зніжаць колькасць асобін у папуляцыі за кошт іх гібелі, прычым прычына гібелі можа быць любой (з’яданне драпежнікамі, гібель ад хвароб, недахоп корму ці натуральнае старэнне). Смяротнасць па характары ўплыву на колькасць прыродных папуляцый з’яўляецца ўласцівасцю, процілеглай нараджальнасці. Смяротнасць у ідэальных умовах, калі няма лімітуючых фактараў, з’яўляецца мінімальнай і залежыць ад патэнцыяльнай генетычна дэтэрмінаванай працягласці жыцця асобін. У рэальных умовах асяроддзя назіраецца рэалізаваная, ці экалагічная смяротнасць. Колькасна яна выяўляецца лікам асобін, якія памерлі за адзінку часу — абсалютная смяротнасць. Паказчык абсалютнай смяротнасці, як і ў выпадку з абсалютнай нараджальнасцю, нельга выкарыстоўваць для параўнання папуляцый з рознай пачатковай колькасцю па смяротнасці. Для гэтага абсалютную смяротнасць трэба суаднесці з пачатковай колькасцю і вызначыць удзельную смяротнасць, або колькасць памерлых асобін за адзінку часу ў разліку на адну асобіну.

Фактары смяротнасці прыродных папуляцый вельмі разнастайныя. Смяротнасць асобін можа быць выклікана ўплывам абіятычных (нізкія і высокія тэмпературы, ліўні, град, залішняя ці недастатковая вільготнась, моцны вецер) ці біятычных (адсутнасць корму, інфекцыйныя захворванні, драпежнікі, канкурэнты) фактараў асяроддзя. За апошняе стагоддзе пазіцыю лідара сярод фактараў смяротнасці занялі антрапагенныя фактары (забруджванне навакольнага асяроддзя, разбурэнне месцапражыванняў, прамое знішчэнне жывёл і раслін).

На працягу жыццёвага цыкла асобіны адрозніваюць тры тыпы смяротнасці, для характарыстыкі якіх ужываюць графічную пабудову «крывых выжывання», якія адлюстроўваюць працэнт выжывальнасці ў кожнай узроставай групе аднаго пакалення.

Крывая тыпу I (тыповы прыклад — гідра) мае амаль лінейную форму і характэрна для арганізмаў з раўнамернай смяротнасцю на ўсіх стадыях развіцця. Такі тып крывой у прыродзе сустракаецца вельмі рэдка і толькі ў аптымальных умовах асяроддзя. Аднак ён характэрны шмат для якіх рыб, паўзуноў, птушак, травяністых шматгадовых раслін, калі адлік вядзецца ад арганізмаў, якія ўжо прайшлі найбольш слабыя стадыі свайго развіцця.

Крывая тыпу II (тыповы прыклад — вустрыца) мае ўвагнутую форму. Яна характэрна для арганізмаў, якія ў асноўным гінуць на пачатковых этапах свайго развіцця. Напрыклад, вустрыцы ў дарослым стане вядуць прымацаваны лад жыцця, а іх лічынкі належаць да планктону, менавіта ў гэты перыяд яны найбольш слабыя. У асобін, якія прайшлі лічынкавую стадыю, шанс выжыць моцна павялічваецца. Такі тып крывой выжывання характэрны шмат для якіх жывёл з высокай пладавітасцю і адсутнасцю клопату пра патомства. Павышаная смяротнасць у раннім узросце характэрна для большасці відаў раслін і пайкілатэрмных жывёл (у дрэў да сталасці дажывае менш за 1 % усходаў, у рыб — 1—2 % малькоў, у насякомых — менш за 0,5 % лічынак).

Крывая тыпу III (тыповы прыклад — дразафіла) мае выпуклую форму. Яна апісвае сітуацыю, калі высокая смяротнасць назіраецца ў сталым узросце. Гэта характэрна для дразафіл, аўсянікаў і іншых насякомых, якія хутка пасля выхаду з кукалкі пакідаюць патомства і гінуць. Да крывой тыпу III набліжаюцца крывыя выжывання буйных млекакормячых і чалавека. Высокая выжывальнасць да старасці звычайна назіраецца ў жывёл, для якіх характэрны клопат пра патомства ці чые лічынкавыя стадыі праходзяць у спрыяльных, мала зменлівых умовах асяроддзя: у глебе, драўніне, жывых арганізмах.

Адкладаючы па восі абсцыс працягласць жыцця ў працэнтах ад агульнай працягласці жыцця, можна параўноўваць крывыя выжывання арганізмаў, працягласць жыцця якіх мае значныя адрозненні. На аснове такіх крывых можна вызначыць перыяды жыццёвага цыкла, на працягу якіх той ці іншы від асабліва слабы. Гэта інфармацыя мае вялікае практычнае значэнне ў сельскай гаспадарцы і ў прыродаахоўнай дзейнасці, бо дазваляе правільна планаваць тэрміны правядзення мерапрыемстваў па рэгуляванні колькасці папуляцый.

Паколькі смяротнасць схільная да больш рэзкіх ваганняў і больш залежыць ад фактараў навакольнага асяроддзя, чым нараджальнасць, то яна адыгрывае галоўную ролю ў рэгуляванні колькасці папуляцый. Павелічэнне смяротнасці, як правіла, прыводзіць да зніжэння колькасці папуляцыі, калі няма павелічэння нараджальнасці, і сведчыць пра неспрыяльнае ўздзеянне фактараў навакольнага асяроддзя.

Розніца паміж нараджальнасцю і смяротнасцю вызначае рост колькасці папуляцый і дазваляе прагназаваць змяненне колькасці папуляцый у будучыні. Колькаснай характарыстыкай росту колькасці з’яўляецца паказчык хуткасці росту колькасці — змяненне ліку асобін у папуляцыі за адзінку часу.

У выпадку роўнасці нараджальнасці і смяротнасці колькасць папуляцыі падтрымліваецца на пастаянным узроўні — рост колькасці набліжаецца да нуля, і папуляцыя называецца стабільнай. Яе шчыльнасць нязначна адрозніваецца ад сярэдняй велічыні, а арэал пры гэтым не павялічваецца і не памяншаецца.

Калі нараджальнасць перавышае смяротнасць, то колькасць папуляцыі ўзрастае — рост колькасці станоўчы, і папуляцыя называецца папуляцыяй, якая расце. Для такіх папуляцый характэрны ўспышкі масавага размнажэння (саранча, жук каларадскі, грызуны, вароны, вераб’і, баршчэўнік, дзьмухавец). Пры пераўшчыльненні ў раслін пачынаецца самазрэджванне, у жывёл — міграцыя на сумежныя свабодныя ўчасткі.

Калі смяротнасць перавышае нараджальнасць, то колькасць папуляцыі зніжаецца — рост колькасці адмоўны, і такая папуляцыя скарачаецца. У натуральным асяроддзі яна скарачаецца да пэўнай мяжы, а затым нараджальнасць, як правіла, зноў павялічваецца, і папуляцыя можа не скарачацца, а пачаць расці. Калі гэтага не адбываецца, то папуляцыі пагражае выміранне. Часцей за ўсё скарачаюцца папуляцыі рэдкіх, рэліктавых, каштоўных як у эканамічных, так і ў эстэтычных адносінах відаў.

Праверым веды