§ 34. Постэмбрыянальнае развіццё арганізмаў

*Тыпы постэмбрыянальнага развіцця арганізмаў

У папярэднім параграфе вы пазнаёміліся з працэсамі, якія працякаюць на этапе эмбрыянальнага развіцця жывёл, што завяршаецца фарміраваннем зародка. Сфарміраваны зародак далей выходзіць з яйка або цела маці ў навакольнае асяроддзе, дзе працягвае сваё развіццё. 

Перыяд развіцця арганізма з моманту нараджэння або выхаду з яйцавых абалонак да гібелі называецца постэмбрыянальным развіццём. Адрозніваюць два тыпы постэмбрыянальнага развіцця: прамое і непрамое (з ператварэннем, або метамарфозам).

Прамое развіццё характэрна для жывёл, у якіх яйцаклеткі багатыя жаўтком ці зародак развіваецца ў арганізме маці, атрымліваючы ад яго неабходныя пажыўныя рэчывы. Такі тып развіцця назіраецца ў паўзуноў, птушак і млекакормячых. Дзіцяня, якое нараджаецца, мае ўсе органы дарослага арганізма, але адрозніваецца ад яго меншымі памерамі. Далейшае развіццё зводзіцца да росту і палавога выспявання.

У птушак і млекакормячых моцна развіты клопат пра патомства. Дзіцяня, як правіла, вядзе такі ж спосаб жыцця, корміцца такімі ж відамі корму, што і бацькі. Менавіта бацькі ў ходзе жыцця навучаюць дзіцяня ўсяму, што дазволіць яму максімальна прыстасавацца да ўмоў асяроддзя і заняць сваю экалагічную нішу ў прыродзе. Можна прывесці шэраг прыкладаў, якія пацвярджаюць гэта: драпежнікі вучаць дзіцянят паляваць, птушкі птушанят — лятаць.

!  Гэта цікава

Млекакормячыя ў найбольшай ступені здольны клапаціцца пра патомства, выкормліваць дзіцянят малаком, навучаць і выхоўваць. Напрыклад, дзіцяня кенгуру, з’яўляючыся ўмелым бегуном і скакуном, пры самай малой небяспецы хаваецца ў сумку маці. У мядзведзяў, сланоў, ваўкоў, як правіла, калі дзіцяня пазбаўляецца кагосьці з бацькоў, то яго замяняюць суродзічы. У буйных млекакормячых нешматлікае патомства, таму ім вельмі важна захаваць яго і выгадаваць. А вось самкі земнаводных, рыб, чарвей, насякомых могуць адкладаць тысячы ікрынак ці яек. Таму ў іх няма асаблівай неабходнасці клапаціцца пра патомства. З вялікай колькасці патэнцыйных нашчадкаў заўсёды застанецца ў жывых дастаткова шматлікае патомства.

У пазваночных жывёл адрозніваюць два тыпы прамога развіцця: яйцакладны і ўнутрычэраўны. Пры яйцакладным тыпе зародак развіваецца ўнутры яйка, якое мае вялікі запас жаўтка (храстковыя рыбы, паўзуны, птушкі). Пры ўнутрычэраўным тыпе ўсе жыццёвыя функцыі зародка забяспечваюцца праз спецыяльны орган — плацэнту за кошт мацярынскага арганізма (плацэнтарныя млекакормячыя і чалавек). Завяршаецца гэты тып развіцця працэсам дзетараджэння.

Сярод беспазваночных прамое развіццё назіраецца ў кольчатых чарвей, бруханогіх і галаваногіх малюскаў, павукападобных і некаторых ракападобных (напрыклад, дафнія, рачны рак).

Перавагі прамога развіцця арганізмаў: 1) фарміраванне дарослай асобіны звычайна праходзіць за больш кароткі прамежак часу; 2) не адбываецца істотнай перабудовы арганізма, адпаведна патрабуецца параўнальна менш энергіі і пажыўных рэчываў.

Недахопы прамога развіцця арганізмаў: 1) для ажыццяўлення эмбрыянальнага развіцця патрабуецца запасанне вялікай колькасці пажыўных рэчываў (жаўтка) у яйцаклетках або ўнутрычэраўнае выношванне патомства; 2) у выпадку перанасялення абвастраецца ўнутрывідавая канкурэнцыя паміж маладымі і дарослымі асобінамі, паколькі яны жывуць у аднолькавых умовах і выкарыстоўваюць агульныя крыніцы ежы.

Непрамое развіццё, або развіццё з метамарфозам, характэрна для жывёл, у якіх яйцаклеткі бедныя жаўтком. Пасля апладнення ў зігоце недастаткова пажыўных рэчываў для фарміравання ў зародка ўсіх органаў дарослай асобіны. Таму з яйка выходзіць лічынка, якая мае больш простую будову, са спецыяльнымі лічынкавымі органамі, што адсутнічаюць у дарослым стане. Лічынка — арганізм, прыстасаваны да актыўнага перамяшчэння, кармлення, росту і развіцця, але не здольны размнажацца (за рэдкім выключэннем). На стадыі лічынкі арганізм расце і развіваецца не за кошт запасных пажыўных рэчываў яйка, запас якіх невялікі, а за кошт самастойнага кармлення. З часам лічынкавыя органы замяняюцца органамі, уласцівымі дарослым жывёлам, г. зн. адбываецца ператварэнне (метамарфоз).

Метамарфоз уяўляе сабой глыбокія пераўтварэнні ў будове лічынкі, у выніку якіх яна ператвараецца ў дарослы арганізм. У залежнасці ад характару гэтых пераўтварэнняў у жывёл адрозніваюць два тыпы метамарфозу:

а) няпоўны метамарфоз, калі развіццё жывёлы ўключае тры стадыі:

яйка → лічынка → дарослая асобіна;

б) поўны метамарфоз, калі ў развіцці арганізма прысутнічае стадыя кукалкі:

яйка → лічынка → кукалка → дарослая асобіна.

Разгледзім больш падрабязна іх асаблівасці. З няпоўным метамарфозам развіваюцца некаторыя атрады насякомых (стракозы, прамакрылыя, раўнакрылыя, паўцвердакрылыя), двухстворкавыя малюскі, плоскія (акрамя раснічных) і круглыя чэрві, некаторыя ракападобныя, касцявыя рыбы, земнаводныя. Лічынкавая стадыя можа быць непадобная да дарослай асобіны як унутранай будовай, так і знешнім выглядам.

Часта лічынка адрозніваецца ад дарослай асобіны не толькі па будове, але і па спосабе жыцця, спосабе кармлення, асяроддзі пражывання. 

!  Гэта цікава

  Напрыклад, у земнаводных лічынка (апалонік) мае жабры, бакавую лінію, двухкамернае сэрца, адзін круг кровазвароту, добра развіты хвост. Тады як дарослыя асобіны дыхаюць покрывам цела і лёгкімі, маюць трохкамернае сэрца, два кругі кровазвароту, дзве пары канечнасцей і большасць не маюць хваста. Апалонікі жывуць толькі ў водным асяроддзі, кормяцца раслінамі, а дарослыя жабы — драпежнікі і кормяцца насякомымі, асяроддзе іх жыцця двайное (наземнае і воднае).

Пры няпоўным метамарфозе замена лічынкавых органаў на органы дарослай асобіны адбываецца паступова, без спынення актыўнага кармлення і перамяшчэння лічынкі. У некаторых відаў (членістаногія) развіццё суправаджаецца лінькамі.

Поўны метамарфоз дадаткова ўключае стадыю кукалкі, у якой лічынка ператвараецца ў дарослую жывёлу. Такое развіццё характэрна толькі для некаторых атрадаў насякомых (цвердакрылыя, лускакрылыя, перапончатакрылыя, двухкрылыя). Іх лічынка мае чэрвепадобную форму. У лускакрылых яна называецца вусенем і мае вельмі простую будову. Ротавы апарат у вусеня ў адрозненне ад дарослых матылькоў заўсёды грызучы. Пераважная большасць вусеняў кормяцца лістамі. Калі вусені дасягаюць вялікіх памераў, яны ператвараюцца ў кукалак. У стадыі спакою кукалкі лічынкавыя органы перажываюць распад, пасля чаго клетачны матэрыял і назапашаныя пажыўныя рэчывы выкарыстоўваюцца для фарміравання органаў дарослага насякомага.

У шмат якіх відаў насякомых лічынкавая стадыя самая працяглая, а дарослая (імага) — кароткая і служыць выключна для размнажэння.

Гэта цікава

У матылькоў шаўкапрада дарослыя асобіны не маюць ротавага апарату, таму не могуць карміцца. Лічынкі павінны назапасіць дастаткова пажыўных рэчываў, каб матылькі змаглі спарвацца і адкладаць яйкі. Сапраўды, большасць самак матылькоў шаўкапрада пасля выхаду з кукалкі лятаюць толькі адзін раз, каб адкласці яйкі. Затым яны гінуць.

Значэнне метамарфозу для развіцця шмат якіх відаў жывёл вельмі вялікае. Па-першае, лічынкі самастойна запасяць матэрыял для фарміравання пастаянных органаў, уласцівых дарослым асобінам. Па-другое, розныя асяроддзі пражывання, характар кармлення, спосаб жыцця ў лічынкавай стадыі і дарослага арганізма зніжаюць унутрывідавую канкурэнцыю. Гэта спрыяе захаванню колькасці відаў, бо адсутнічае канкурэнцыя за ежу, за месцы пражывання і ўмовы існавання. Па-трэцяе, лічынка маларухомых ці прымацаваных жывёл (двухстворкавыя малюскі, каралавыя паліпы), якая актыўна перамяшчаецца, спрыяе рассяленню віду і пашырэнню арэала. Такім чынам, непрамы тып развіцця дае арганізму значныя перавагі ў барацьбе за існаванне.

Да недахопаў непрамога развіцця арганізмаў можна залічыць: 1) развіццё ў дарослую асобіну звычайна займае працяглы час; 2) для ажыццяўлення метамарфозу патрабуецца шмат энергіі і ежы.

Паўторым галоўнае. Постэмбрыянальнае развіццё — перыяд жыцця арганізма з моманту выхаду ў навакольнае асяроддзе да гібелі. Адрозніваюць два тыпы постэмбрыянальнага развіцця: прамое і непрамое (з ператварэннем, або метамарфозам). Прамое развіццё ў пазваночных можа быць яйцакладнага (храстковыя рыбы, паўзуны, птушкі) ці ўнутрычэраўнага (плацэнтарныя млекакормячыя) тыпу. Непрамое развіццё ўключае стадыю лічынкі і можа працякаць з няпоўным ці поўным метамарфозам. Пры няпоўным метамарфозе лічынка ператвараецца ў дарослы арганізм:

яйка → лічынка → дарослая асобіна.

Пры поўным метамарфозе лічынка ператвараецца ў кукалку:

яйка → лічынка → кукалка → дарослая асобіна,

а з яе выходзіць дарослы арганізм.