§ 32. Чередование способов размножения и поколений в жизненном цикле растений
*Образование половых клеток и оплодотворение у покрытосеменных
В § 29—3 вы познакомились с бесполым размножением растений, а сейчас более подробно рассмотрим половое размножение растений на примере покрытосеменных.
Вам уже известно строение и функции генеративного органа покрытосеменных — цветка. Рассмотрим процессы, протекающие в пыльнике тычинки и семязачатке завязи пестика.
Пыльник содержит пыльцевые гнезда (спорангии), в которых происходит образование спор. Из каждой материнской клетки путем деления образуется по четыре одноклеточные гаплоидные споры. Затем каждая спора делится на две клетки: крупную вегетативную и малую генеративную. Они покрываются двойной плотной оболочкой с порами, и образуется пыльцевое зерно (мужское половое поколение). После деления генеративной клетки формируются два спермия (мужские половые клетки без жгутиков). Все клетки в пыльцевом зерне гаплоидны.
Частью цветка, предопределяющей женский пол, является пестик. Он состоит из рыльца, столбика и завязи (см. рисунок в § 0—4). В завязи находится семязачаток (семяпочка), в котором снаружи имеются покровы. На верхушке семязачатка покровы не срастаются, и образуется пыльцевход. Одна из материнских клеток семязачатка вблизи пыльцевхода укрупняется, делится и образует четыре гаплоидные споры. Три из них погибают. Из четвертой споры после нескольких делений ядра и цитоплазмы образуется семь клеток. По три клетки с гаплоидным набором хромосом находится у каждого полюса, а между ними располагается крупная центральная диплоидная клетка. Одна из трех клеток у полюса возле пыльцевхода становится яйцеклеткой. Две соседние клетки называются клетками-синергидами, а три клетки на противоположном полюсе — клетками-антиподами. Образовавшаяся структура из семи клеток с яйцеклеткой представляет собой зародышевый мешок (женское половое поколение).
Перенос пыльцевого зерна из пыльника тычинки на рыльце пестика у покрытосеменных растений называется опылением. Оно может осуществляться с помощью насекомых, ветра, воды, птиц или самоопылением. После попадания на рыльце пестика пыльцевое зерно прорастает: вегетативная клетка вытягивается в длинную пыльцевую трубку, которая растворяет ткань столбика, проникает в полость завязи и через пыльцевход достигает зародышевого мешка. Спермии продвигаются по пыльцевой трубке, попадают в зародышевый мешок. Один из них оплодотворяет яйцеклетку зародышевого мешка, а второй сливается с центральной клеткой.
Этот тип оплодотворения был открыт в
После образования зиготы в зародышевом мешке погибают синергиды. Центральная триплоидная клетка многократно делится, в результате чего образуется эндосперм, который содержит запас питательных веществ. Из зиготы формируется зародыш семени. После его образования антиподы погибают. Формирование семени и плода показано на схеме.
У некоторых растений в образовании околоплодника могут принимать участие чашечка и цветоложе.
Таким образом, семя образуется из семязачатка, а на месте завязи развивается плод.
Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, где эндосперм развивается до оплодотворения, у покрытосеменных эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. Это обеспечивает существенную экономию энергетических ресурсов. Клетки эндосперма содержат триплоидный набор хромосом, что приводит к увеличению размеров клеток и количества питательных веществ, повышающих устойчивость зародыша к неблагоприятным факторам.