§ 32. Чередование способов размножения и поколений в жизненном цикле растений

*Образование половых клеток и оплодотворение у покрытосеменных

В § 29—3 вы познакомились с бесполым размножением растений, а сейчас более подробно рассмотрим половое размножение растений на примере покрытосеменных.

Вам уже известно строение и функции генеративного органа покрытосеменных — цветка. Рассмотрим процессы, протекающие в пыльнике тычинки и семязачатке завязи пестика.

Пыльник содержит пыльцевые гнезда (спорангии), в которых происходит образование спор. Из каждой материнской клетки путем деления образуется по четыре одноклеточные гаплоидные споры. Затем каждая спора делится на две клетки: крупную вегетативную и малую генеративную. Они покрываются двойной плотной оболочкой с порами, и образуется пыльцевое зерно (мужское половое поколение). После деления генеративной клетки формируются два спермия (мужские половые клетки без жгутиков). Все клетки в пыльцевом зерне гаплоидны. 

Частью цветка, предопределяющей женский пол, является пестик. Он состоит из рыльца, столбика и завязи (см. рисунок в § 0—4). В завязи находится семязачаток (семяпочка), в котором снаружи имеются покровы. На верхушке семязачатка покровы не срастаются, и образуется пыльцевход. Одна из материнских клеток семязачатка вблизи пыльцевхода укрупняется, делится и образует четыре гаплоидные споры. Три из них погибают. Из четвертой споры после нескольких делений ядра и цитоплазмы образуется семь клеток. По три клетки с гаплоидным набором хромосом находится у каждого полюса, а между ними располагается крупная центральная диплоидная клетка. Одна из трех клеток у полюса возле пыльцевхода становится яйцеклеткой. Две соседние клетки называются клетками-синергидами, а три клетки на противоположном полюсе — клетками-антиподами. Образовавшаяся структура из семи клеток с яйцеклеткой представляет собой зародышевый мешок (женское половое поколение).

Перенос пыльцевого зерна из пыльника тычинки на рыльце пестика у покрытосеменных растений называется опылением. Оно может осуществляться с помощью насекомых, ветра, воды, птиц или самоопылением. После попадания на рыльце пестика пыльцевое зерно прорастает: вегетативная клетка вытягивается в длинную пыльцевую трубку, которая растворяет ткань столбика, проникает в полость завязи и через пыльцевход достигает зародышевого мешка. Спермии продвигаются по пыльцевой трубке, попадают в зародышевый мешок. Один из них оплодотворяет яйцеклетку зародышевого мешка, а второй сливается с центральной клеткой.

Этот тип оплодотворения был открыт в 1898 г. русским цитологом С. Г. Навашиным и получил название «двойное оплодотворение». Последовательность его этапов представлена на схеме.

После образования зиготы в зародышевом мешке погибают синергиды. Центральная триплоидная клетка многократно делится, в результате чего образуется эндосперм, который содержит запас питательных веществ. Из зиготы формируется зародыш семени. После его образования антиподы погибают. Формирование семени и плода показано на схеме.

У некоторых растений в образовании околоплодника могут принимать участие чашечка и цветоложе.

Таким образом, семя образуется из семязачатка, а на месте завязи развивается плод.

Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, где эндосперм развивается до оплодотворения, у покрытосеменных эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. Это обеспечивает существенную экономию энергетических ресурсов. Клетки эндосперма содержат триплоидный набор хромосом, что приводит к увеличению размеров клеток и количества питательных веществ, повышающих устойчивость зародыша к неблагоприятным факторам.

*Чередование поколений в жизненном цикле растений

Когда организмы могут размножаться как бесполым, так и половым путем, то говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Если они закономерно сменяют друг друга, то такое явление называется чередованием поколений. Границами, разделяющими бесполое и половое поколения в цикле развития растений, являются процесс образования спор с гаплоидным набором хромосом и оплодотворение, в результате которого восстанавливается диплоидный набор хромосом.

У растений механизм чередования поколений заключается в том, что на растениях, представляющих собой бесполое поколение, развиваются споры, которые прорастают в обоеполые либо раздельнополые (мужские и женские) особи (половое поколение). Половое поколение образует гаметы — спермии и яйцеклетки. В результате оплодотворения формируется зигота, содержащая диплоидный набор хромосом, из которой вновь развивается бесполое поколение (см. схему).

Если проследить за соотношением между бесполым и половым поколениями у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергалось бесполое поколение, тогда как для полового поколения было характерно постепенное упрощение строения. Например, у мхов преобладающим является половое поколение, на котором живет бесполое поколение. А у папоротников преобладающим является бесполое поколение в виде хорошо развитого растения со стеблем, листьями и корнями, в то время как половое поколение представлено всего лишь небольшой зеленой пластинкой, прикрепляющейся к почве с помощью ризоидов. Далее, у голосеменных и покрытосеменных строение полового поколения упрощается до нескольких клеток, причем с полной редукцией органов полового размножения у покрытосеменных. У них мужское половое поколение — это пыльцевое зерно, а женское — зародышевый мешок. Тогда как бесполое поколение у голосеменных представлено деревьями и кустарниками (иногда лианами), а у покрытосеменных — деревьями, кустарниками, кустарничками и травами.

Чередование поколений — это система для увеличения численности особей и сохранения вида. Оно имеет важное биологическое значение, так как при этом сочетаются два способа размножения: бесполое, которое дает довольно большое количество особей, и половое, при котором обогащается наследственность потомства, могут возникать новые признаки или свойства.

Проверим знания