§ 4. Паняцце пра лімітуючыя фактары
*Закон талерантнасці Шэлфарда
Агульная фармулёўка закона мінімуму Лібіха выклікала шмат спрэчак сярод вучоных. Ужо ў XIX ст. з жыццёвага вопыту было вядома, што рост раслін прыметна прыгнятаецца як пры малых значэннях, так і пры празмерным уздзеянні такога абіятычнага фактару, як тэмпература. Значыць, лімітуючым фактарам можа быць і залішняя доза ўздзеяння фактару.
Упершыню меркаванне пра лімітуючы (абмежавальны) уплыў максімальнага значэння фактару нараўне з мінімальным было выказана амерыканскім заолагам В. Шэлфардам. У 1913 г. ён сфармуляваў закон талерантнасці: любы жывы арганізм мае пэўныя, эвалюцыйна ўнаследаваныя верхнюю і ніжнюю межы талерантнасці (трываласці) да любога экалагічнага фактару. Такім чынам, экалагічны фактар за межамі зоны свайго оптымуму прыводзіць да стрэсавага стану арганізма, а пры выхадзе за межы талерантнасці — да яго гібелі. Таму экалагічны фактар, значэнне якога набліжаецца да любой мяжы трываласці арганізма ці выходзіць за гэту мяжу, будзе абмяжоўваць яго жыццядзейнасць і можа лічыцца лімітуючым фактарам.
Такім чынам, паводле закона талерантнасці Шэлфарда, лімітуючы (абмежавальны) фактар — гэта экалагічны фактар, які найбольш адхіліўся ад свайго аптымальнага значэння ў межах талерантнасці або выйшаў за гэтыя межы. Ён вызначае ўзровень жыццядзейнасці арганізма ў дадзеным асяроддзі. Паняцце «лімітуючы фактар» выкарыстоўваецца не толькі ў дачыненні да абіятычных фактараў, але і ў дачыненні да ўсіх экалагічных фактараў. Нярэдка ў якасці лімітуючага фактару выступаюць канкурэнтныя адносіны (біятычныя фактары) ці ўплыў чалавека (антрапагенныя фактары). Калі змяніць сілу ўздзеяння лімітуючага фактару, то жыццядзейнасць арганізма зменіцца. Значыць, лімітуючыя фактары дазваляюць кіраваць жыццядзейнасцю арганізмаў.
Для цеплалюбівых раслін (персік, лімон, апельсін) лімітуючым фактарам з’яўляецца нізкая тэмпература, і яны гінуць пры адмоўнай тэмпературы паветра, нягледзячы на аптымальнае ўтрыманне элементаў жыўлення ў глебе, аптымальную вільготнасць, асветленасць і г. д. Фактарам, які абмяжоўвае распаўсюджванне аленяў, з’яўляецца глыбіня снежнага покрыва, што вызначае даступнасць ежы. Кожная гаспадыня ведае, што дрожджы трэба актываваць (на самай справе размножыць), пакідаючы ў цёплай вадзе з дастатковай колькасцю цукру, таму што халодная вада і недахоп вугляводаў для іх з’яўляюцца лімітуючымі фактарамі.
Пры вызначэнні лімітуючага фактару трэба таксама ўлічваць, што ў адносінах да адных фактараў арганізмы валодаюць шырокімі межамі талерантнасці і вытрымліваюць значныя адхіленні іх інтэнсіўнасці ад аптымальнай велічыні, але яны могуць быць вельмі адчувальныя да невялікага змянення сілы ўздзеяння іншых фактараў, бо з’яўляюцца стэнабіёнтамі ў адносінах да гэтых фактараў. Акрамя таго, вядома, што розныя ўзроставыя і палавыя групы арганізмаў неаднолькава рэагуюць на адну і тую ж сілу ўздзеяння экалагічнага фактару.
Выяўленне лімітуючых фактараў вельмі важна ў практычным плане. Яно дае чалавеку адпраўны пункт пры даследаванні складаных сітуацый у гаспадарчай дзейнасці. А таксама дапамагае зразумець шматлікія з’явы і прынцыпы размеркавання арганізмаў у прыродзе. Асноўную ўвагу неабходна надаваць тым фактарам, якія найбольш важныя для арганізма на дадзеным этапе яго жыццёвага цыкла. Тады атрымаецца даволі дакладна прадказаць вынік уплыву змяненняў умоў асяроддзя на існаванне арганізма.
Шмат якія фактары становяцца абмежавальнымі ў перыяд размнажэння. Межы трываласці для насення, праросткаў, яек, эмбрыёнаў, дзіцянят, лічынак звычайна больш вузкія, чым для дарослых раслін і жывёл. Напрыклад, шмат якія крабы могуць заходзіць у рэкі далёка ўверх па цячэнні, але іх лічынкі ў рачной вадзе развівацца не могуць. Арэал птушак часта вызначаецца ўплывам клімату на яйкі ці птушанят, а не на дарослых асобін.
Таму для таго каб захаваць знікаючы від у пэўным рэгіёне, трэба высветліць, ці не выходзяць лімітуючыя фактары асяроддзя за межы трываласці арганізмаў дадзенага віду. Асабліва гэта важна ў перыяд размнажэння і развіцця. Змяняючы сілу ўздзеяння фактараў, якія абмяжоўваюць размнажэнне асобін і выжыванне патомства, можна дамагчыся павышэння іх колькасці. Такім спосабам атрымаецца захаваць знікаючы від. Выяўленне лімітуючых фактараў вельмі важна і ў практыцы сельскай гаспадаркі. Напрыклад, вядома, што пшаніца дрэнна расце на кіслых глебах, а занясенне ў глебу вапны дазваляе значна павялічыць яе ўраджайнасць. Такім чынам, накіраваўшы асноўныя намаганні на ліквідаванне лімітуючых фактараў, можна хутка і эфектыўна павялічыць ураджайнасць культурных раслін ці прадукцыйнасць свойскай жывёлы.
*Паўторым галоўнае. У прыродным асяроддзі пражывання назіраецца вялікая разнастайнасць фактараў па складзе і накіраванасці ўздзеяння на арганізм. Пры гэтым жыццядзейнасць арганізма вызначае лімітуючы (абмежавальны) фактар. Паводле правіла мінімуму Лібіха ім з’яўляецца фактар з найменшай сілай уздзеяння. Па законе талерантнасці Шэлфарда, лімітуючы фактар — гэта фактар, які найбольш адхіліўся ад свайго аптымальнага значэння і наблізіўся да адной з меж талерантнасці ў параўнанні з іншымі фактарамі асяроддзя. Змяняючы сілу ўздзеяння гэтага фактару, можна кіраваць жыццядзейнасцю арганізмаў у прыродзе і гаспадарцы.