§ 36. Мадыфікацыйная зменлівасць
Формы зменлівасці. Мадыфікацыйная зменлівасць і яе значэнне. Успомнім, што здольнасць жывых арганізмаў набываць новыя прыметы і ўласцівасці (а значыць, змяняць свой фенатып) называецца зменлівасцю. Прынята адрозніваць няспадчынную (мадыфікацыйную) і спадчынную (генатыпічную) зменлівасць.
Мадыфікацыйная зменлівасць — гэта змяненне фенатыпу пад дзеяннем умоў навакольнага асяроддзя, якое адбываецца без змянення генатыпу. Узнікшыя ў гэтым выпадку змяненні прымет называюць мадыфікацыямі. Яны абумоўлены перш за ўсё тым, што фактары асяроддзя здольныя ўплываць на характар праяўлення генаў, г. зн. на сінтэз адпаведных бялкоў і (ці) на работу дадзеных бялкоў. Такім чынам, умовы навакольнага асяроддзя могуць у пэўнай ступені змяняць інтэнсіўнасць і ход працякання працэсаў абмену рэчываў у арганізме.
Разгледзім наступны прыклад. Дарослыя сіямскія кошкі маюць светла-бэжавую афарбоўку за выключэннем пярэдняй часткі галавы, вушэй, хваста і ног, дзе вырастае шэрсць цёмна-карычневага колеру. У той жа час кацяняты гэтай пароды з’яўляюцца на свет вельмі светлымі, амаль што белымі (мал. 36.3). Пацямненне шэрсці, абумоўленае сінтэзам меланіну ў адпаведных участках скуры, адбываецца ў іх пазней. За стварэнне меланіну адказвае фермент ціразіназа, актыўнасць якога ў сіямскіх кошак залежыць ад тэмпературы наступным чынам. Ва ўчастках скуры, якія маюць стандартную для цела кошкі тэмпературу (38—39 °С), актыўнасць ферменту вельмі нізкая. Таму тут выпрацоўваецца мінімальная колькасць меланіну, і шэрсць застаецца светлай. Часткі цела, якія выступаюць, — галава, хвост, кончыкі ног, адчуваюць на сабе большае ахаладжэнне. Дзеянне нізкай тэмпературы павялічвае актыўнасць ферменту, які сінтэзуе меланін, у выніку чаго шэрсць у гэтых месцах цямнее. Калі сіямскай кошцы згаліць светлую шэрсць на баку цела, то новая, якая адрастае на гэтым участку, будзе больш цёмнай. Толькі праз некалькі месяцаў у выніку лінькі колер шэрсці вернецца да зыходнага. Становіцца зразумела, чаму сіямскія кацяняты нараджаюцца светлымі, раўнамерна афарбаванымі. Іх развіццё ў арганізме маці адбывалася пры высокай і пастаяннай тэмпературы.
Важнай асаблівасцю мадыфікацыйнай зменлівасці з’яўляецца тое, што пад дзеяннем умоў асяроддзя прыметы арганізмаў могуць змяняцца толькі ў пэўных межах. Так, у прыручанай перапёлкі маса яек звычайна складае 10—12 г. Узмоцненае кармленне птушак прыводзіць да павышэння гэтага паказчыка. Аднак пры любым рацыёне маса перапёлчынага яйка не бывае менш за 6 г ці больш за 18 г. Сіямскія кошкі, якія жывуць нават у вельмі спякотным клімаце, ніколі не становяцца цалкам белымі. У той жа час у асобін, што жывуць у халодных умовах, шэрсць на выступаючых частках цела не будзе абсалютна чорнай.
Дыяпазон мадыфікацыйнай зменлівасці прыметы называюць яго нормай рэакцыі. Адны прыметы, напрыклад форма і памер кветак раслін, дыяметр эрытрацытаў ці тлустасць малака жывёл, валодаюць параўнальна вузкай нормай рэакцыі. Такім прыметам, як, напрыклад, даўжыня і колькасць лістоў, вышыня сцёблаў раслін, маса цела жывёл, уласцівая шырокая норма рэакцыі. Аднак значэнне прыметы пры мадыфікацыйнай зменлівасці не можа выходзіць за межы нормы рэакцыі, які б размах яна не мела. Гэта звязана з тым, што норма рэакцыі вызначаецца генатыпам арганізма.
Адной з важных уласцівасцей мадыфікацыйнай зменлівасці з’яўляецца яе вызначанасць: дзеянне таго ці іншага фактару асяроддзя выклікае пэўныя, у большасці выпадкаў прадказальныя змяненні прымет арганізма. Пры гэтым ступень выяўленасці мадыфікацый прапарцыянальная сіле і працягласці дзеяння фактару, які іх выклікаў. Напрыклад, ступень развіцця шкілетнай мускулатуры чалавека напрамую залежыць ад інтэнсіўнасці і частаты трэніровак, а колькасць меланіну ў скуры — ад часу, праведзенага пад прамымі сонечнымі прамянямі.
Мадыфікацыі носяць масавы характар. Гэта азначае, што пад дзеяннем змененых умоў асяроддзя ва ўсіх асобін, падобных генатыпічна, прыметы змяняюцца ў адным напрамку. Так, восенню з паніжэннем тэмпературы ва ўсіх раслін дзьмухаўца пачынаюць фарміравацца лісты з глыбокімі выразамі, а ў зайцаў-белякоў паскараецца працэс лінькі, які прыводзіць да змянення летняй шэрсці шэрай афарбоўкі на зімовую белую.
Змяненні фенатыпу, якія ўзнікаюць пры мадыфікацыйнай зменлівасці, часта з’яўляюцца абарачальнымі. Напрыклад, ва ўмовах лішку корму ў жывёл павялічваецца маса цела, а пры недахопе — памяншаецца. Працяглае знаходжанне эўглены зялёнай (аднаклетачнай водарасці) у малаасветленых месцах прыводзіць да яе абясколервання. Хларафіл у хларапластах эўглены паступова разбураецца, і яна пераходзіць на гетэратрофнае жыўленне. Пры вяртанні ва ўмовы нармальнага асвятлення зялёная афарбоўка эўглены вяртаецца, і ў клетцы аднаўляецца працэс фотасінтэзу.
Як правіла, мадыфікацыі маюць прыстасавальны характар, г. зн. спрыяюць адаптацыі арганізма да ўмоў асяроддзя, якія змяніліся. Так, перасяленне авечак з цёплых рэгіёнаў у больш халодныя прыводзіць да павышэння густаты іх шэрсці. У чалавека, які жыў на раўніне, пераезд у высакагорную мясцовасць, дзе паветра больш разрэджанае, выклікае павелічэнне колькасці эрытрацытаў у крыві.
Паколькі пры мадыфікацыйнай зменлівасці змяняецца толькі фенатып арганізма, але не генатып, мадыфікацыі не перадаюцца па спадчыне. Наследуецца толькі норма рэакцыі прымет, паколькі яна кантралюецца генатыпам.
Значэнне мадыфікацыйнай зменлівасці заключаецца ў тым, што яна дазваляе жывым арганізмам у ходзе антагенезу прыстасоўвацца да розных знешніх фактараў, не змяняючы пры гэтым генатып. Спрыяючы адаптацыі асобін, мадыфікацыйная зменлівасць абумоўлівае іх выжыванне ва ўмовах навакольнага асяроддзя, якія змяняюцца.