§ 36. Мадыфікацыйная зменлівасць

Роля генатыпу і ўмоў асяроддзя ў фарміраванні прымет. Вам вядома, што прыметы вызначаюцца генамі, г. зн. фенатып арганізма залежыць ад генатыпу. Аднак асобіны, якія маюць аднолькавы генатып (напрыклад, даччыныя расліны, якія развіліся з мацярынскай  шляхам вегетатыўнага размнажэння), але выраслі ў розных умовах, могуць істотна адрознівацца адна ад адной.

Калі высадзіць клубні, атрыманыя ад адной расліны бульбы, то сярод даччыных асобін, якія вырастуць, мы не зможам знайсці дзвюх зусім аднолькавых. Нягледзячы на ідэнтычны генатып, яны будуць адрознівацца па вышыні сцёблаў, кусцістасці, развіццю каранёвай сістэмы, колькасці і памерах лістоў, клубняў і шэрагу іншых прымет (мал. 36.1). Відавочна, што адрозненні паміж гэтымі раслінамі абумоўлены не розным наборам генаў, а дзеяннем фактараў навакольнага асяроддзя. Розныя клубні не маглі развівацца ў абсалютна аднолькавых умовах. Асаб­лівасці механічнага і хімічнага саставу глебы, яе вільготнасць, глыбіня закладання, наяўнасць шкоднікаў, канкурэнцыя з іншымі раслінамі — гэтыя і многія іншыя фактары ўплывалі на развіццё фенатыпу асобін.

Яшчэ адным прыкладам уздзеяння ўмоў асяроддзя на фарміраванне прымет арганізмаў можа служыць індывідуальнае развіццё моназіготных (аднаяйцавых) блізнят. Яны ідэнтычныя па генатыпе, паколькі развіліся з адной зіготы, якая дала на этапе драблення пачатак дзвюм ці больш зародкам. У раннім узросце такія блізняты падобныя адзін да аднаго як дзве кроплі вады, часам нават бацькам складана адрозніць іх (мал. 36.2). Аднак з узростам паміж моназіготнымі блізнятамі ўзнікаюць адрозненні. Яны могуць, напрыклад, мець розны рост, масу цела і густату валасоў, розную ступень развіцця шкілетнай мускулатуры і г. д. З’яўленне гэтых адрозненняў звязана перш за ўсё з уплывам умоў жыцця: асаблівасцей харчавання, заняткаў спортам, характару працоўнай дзейнасці і інш.

Такім чынам, на фарміраванне прымет арганізма ўплываюць не толькі гены, але і розныя знешнія фактары. Іншымі словамі, фенатып кожнай асобіны — гэта вынік праяўлення яе генатыпу ў пэўных умовах нава­кольнага асяроддзя.

Формы зменлівасці. Мадыфікацыйная зменлівасць і яе значэнне. Успомнім, што здольнасць жывых арганізмаў набываць новыя прыметы і ўласцівасці (а значыць, змяняць свой фенатып) называецца зменлівасцю. Прынята адрозніваць няспадчынную (мадыфікацыйную) і спадчынную (генатыпічную) зменлівасць.

Мадыфікацыйная зменлівасць — гэта змяненне фенатыпу пад дзеяннем умоў навакольнага асяроддзя, якое адбываецца без змянення генатыпу. Узнікшыя ў гэтым выпадку змяненні прымет называюць мадыфікацыямі. Яны абумоўлены перш за ўсё тым, што фактары асяроддзя здольныя ўплываць на характар праяўлення генаў, г. зн. на сінтэз адпаведных бялкоў і (ці) на работу дадзеных бялкоў. Такім чынам, умовы навакольнага асяроддзя могуць у пэўнай ступені змяняць інтэнсіўнасць і ход працякання працэсаў абмену рэчываў у арганізме.

Разгледзім наступны прыклад. Дарослыя сіямскія кошкі маюць светла-бэжавую афарбоўку за выключэннем пярэдняй часткі галавы, вушэй, хваста і ног, дзе вырастае шэрсць цёмна-карычневага колеру. У той жа час кацяняты гэтай пароды з’яўляюцца на свет вельмі светлымі, амаль што белымі (мал. 36.3). Пацямненне шэрсці, абумоўленае сінтэзам меланіну ў адпаведных участках скуры, адбываецца ў іх пазней. За стварэнне меланіну адказвае фермент ціразіназа, актыўнасць якога ў сіямскіх кошак залежыць ад тэмпературы наступным чынам. Ва ўчастках скуры, якія маюць стандартную для цела кошкі тэмпературу (38—39 °С), актыўнасць ферменту вельмі нізкая. Таму тут выпрацоўваецца мінімальная колькасць меланіну, і шэрсць застаецца светлай. Часткі цела, якія выступаюць, — галава, хвост, кончыкі ног, адчуваюць на сабе большае ахаладжэнне. Дзеянне нізкай тэмпературы павялічвае актыўнасць ферменту, які сінтэзуе меланін, у выніку чаго шэрсць у гэтых месцах цямнее. Калі сіямскай кошцы згаліць светлую шэрсць на баку цела, то новая, якая адрастае на гэтым участку, будзе больш цёмнай. Толькі праз некалькі месяцаў у выніку лінькі колер шэрсці вернецца да зыходнага. Становіцца зразумела, чаму сіямскія кацяняты нараджаюцца светлымі, раўнамерна афарбаванымі. Іх развіццё ў арганізме маці адбывалася пры высокай і пастаяннай тэмпературы.

Важнай асаблівасцю мадыфікацыйнай зменлівасці з’яўляецца тое, што пад дзеяннем умоў асяроддзя прыметы арганізмаў могуць змяняцца толь­кі ў пэўных межах. Так, у прыручанай перапёлкі маса яек звычайна складае 10—12 г. Узмоцненае кармленне птушак прыводзіць да павышэння гэтага паказчыка. Аднак пры любым рацыёне маса перапёлчынага яйка не бывае менш за 6 г ці больш за 18 г. Сіямскія кошкі, якія жывуць нават у вельмі спякотным клімаце, ніколі не становяцца цалкам белымі. У той жа час у асобін, што жывуць у халодных умовах, шэрсць на выступаючых частках цела не будзе абсалютна чорнай.

Дыяпазон мадыфікацыйнай зменлівасці прыметы называюць яго нормай рэакцыі. Адны прыметы, напрыклад форма і памер кветак раслін, дыяметр эрытрацытаў ці тлустасць малака жывёл, валода­юць параўнальна вузкай нормай рэакцыі. Такім прыметам, як, напрыклад, даўжыня і колькасць лістоў, вышыня сцёблаў раслін, маса цела жывёл, уласцівая шырокая норма рэакцыі. Аднак значэнне прыметы пры мадыфікацыйнай зменлівасці не можа выходзіць за межы нормы рэакцыі, які б размах яна не мела. Гэта звязана з тым, што норма рэакцыі вызначаецца генатыпам арганізма.

Адной з важных уласцівасцей мадыфікацыйнай зменлівасці з’яўляецца яе вызначанасць: дзеянне таго ці іншага фактару асяроддзя выклікае пэўныя, у большасці выпадкаў прадказальныя змяненні прымет арганізма. Пры гэтым ступень выяўленасці мадыфікацый прапарцыянальная сіле і працягласці дзеяння фактару, які іх выклікаў. Напрыклад, ступень развіцця шкілетнай мускулатуры чалавека напрамую залежыць ад інтэнсіўнасці і частаты трэніровак, а колькасць меланіну ў скуры — ад часу, праведзенага пад прамымі сонечнымі прамянямі.

Мадыфікацыі носяць масавы характар. Гэта азначае, што пад дзеяннем змененых умоў асяроддзя ва ўсіх асобін, падобных генатыпічна, прыметы змяняюцца ў адным напрамку. Так, восенню з паніжэннем тэмпературы ва ўсіх раслін дзьмухаўца пачынаюць фарміравацца лісты з глыбокімі выразамі, а ў зайцаў-белякоў паскараецца працэс лінькі, які прыводзіць да змянення летняй шэрсці шэрай афарбоўкі на зімовую белую.

Змяненні фенатыпу, якія ўзнікаюць пры мадыфікацыйнай зменлівасці, часта з’яўляюцца абарачальнымі. Напрыклад, ва ўмовах лішку корму ў жывёл павялічваецца маса цела, а пры недахопе — памяншаецца. Працяглае знаходжанне эўглены зялёнай (аднаклетачнай водарасці) у малаасветленых месцах прыводзіць да яе абясколервання. Хларафіл у хлара­пластах эўглены паступова разбураецца, і яна пераходзіць на гетэратрофнае жыўленне. Пры вяртанні ва ўмовы нармальнага асвятлення зялёная афарбоўка эўглены вяртаецца, і ў клетцы аднаўляецца працэс фотасінтэзу.

Як правіла, мадыфікацыі маюць прыстасавальны характар, г. зн. спрыяюць адаптацыі арганізма да ўмоў асяроддзя, якія змяніліся. Так, перасяленне авечак з цёплых рэгіёнаў у больш халодныя прыводзіць да павышэння густаты іх шэрсці. У чалавека, які жыў на раўніне, пераезд у высакагорную мясцовасць, дзе паветра больш разрэджанае, выклікае павелічэнне колькасці эрытрацытаў у крыві.

Паколькі пры мадыфікацыйнай зменлівасці змяняецца толькі фенатып арганізма, але не генатып, мадыфікацыі не перадаюцца па спадчыне. Наследуецца толькі норма рэакцыі прымет, паколькі яна кантралюецца генатыпам.

Значэнне мадыфікацыйнай зменлівасці заключаецца ў тым, што яна дазваляе жывым арганізмам у ходзе антагенезу прыстасоўвацца да розных знешніх фактараў, не змяняючы пры гэтым генатып. Спрыяючы адаптацыі асобін, мадыфікацыйная зменлівасць абумоўлівае іх выжыванне ва ўмовах навакольнага асяроддзя, якія змяняюцца.

Статыстычныя заканамернасці мадыфікацыйнай зменлівасці. Адрозніваюць якасныя і колькасныя прыметы. Да якасных прымет належаць, напрыклад, афарбоўка кветак і форма пладоў раслін, масць жывёл, колер вачэй чалавека і г. д. Такія прыметы, як памер лістоў і вышыня сцёблаў раслін, яйцаноскасць курэй, малочнасць кароў, маса цела чалавека, з’яўляюцца колькаснымі. Для выяўлення заканамернасцей зменлівасці колькасных прымет выкарыстоўваюць розныя статыстычныя метады, у прыватнасці — пабудову варыяцыйнага рада і варыяцыйнай крывой. Разгледзім іх на прыкладзе аналізу пладавітасці свіней буйной белай пароды.

Падлічым колькасць парасят у прыплодзе ў 100 адвольна выбраных свінаматак і размесцім атрыманыя значэнні пладавітасці ў парадку іх узрастання. Атрымаецца варыяцыйны рад зменлівасці прыметы:

Як відаць з варыяцыйнага рада, у свіней дадзенай пароды значэнне пладаві­тасці вар’іруе ад 8 да 14 парасят у прыплодзе. Гэта — норма рэакцыі прыметы, якая даследуецца. Можна заўважыць, што асобіны з сярэднім паказчыкам пладавітасці (10—12 парасят) сустракаюцца часцей, чым з нізкімі ці высокімі значэннямі прыметы. Частату праяўлення пэўных значэнняў прыметы можна адлюстраваць і графічна — у выглядзе варыяцыйнай крывой  (мал. 36.4).

Веданне заканамернасцей мадыфікацыйнай зменлівасці мае вялікае значэнне. Яно дазваляе прагназаваць і загадзя планаваць многія паказчыкі. Асабліва важна гэта ў такіх галінах дзейнасці чалавека, як раслінаводства і жывёлагадоўля. Стварэнне аптымальных умоў для рэалізацыі генатыпу дае магчымасць дасягаць высокай прадукцыйнасці сартоў і парод, максімальна выкарыстоўваць іх патэнцыял.

Вывучэнне мадыфікацыйнай зменлівасці хатніх раслін

1. Парасткі пеларгоніі (колеусу, бальзаміны, традэсканцыі ці іншай хатняй расліны, здольнай размнажацца сцябловымі чаранкамі) разрэжце на чаранкі прыкладна роўнай даўжыні так, каб кожны з іх меў па 3—4 вузлы.
2. Лісты з ніжніх вузлоў выдаліце і пастаўце чаранкі ў пасудзіны з вадой. Тыя ўчасткі сцябла, з якіх вы выдалілі лісты, павінны знаходзіцца ў вадзе.
3. Кожныя 3—4 дні ваду ў пасудзінах мяняйце. Назірайце за ўтварэннем прыдатачных каранёў. Калі яны дасягнуць даўжыні каля 2 см, высадзіце расліны ў вазоны з глебай.
4. Змясціце вазоны з раслінамі ва ўмовы рознай асветленасці (тэмпературы і г. д.). Напрыклад, частку раслін можна перанесці ў добра асветленае месца (падаконнік, балкон), а іншыя — у зацененае. Ці некаторыя расліны вырошчвайце ў цёплым памяшканні, а іншыя — у халаднаватым.
5. Можна вырошчваць расліны пры рознай вільготнасці глебы, г. зн. адны паліваць багата, другія ўмерана, а трэція мала. Яшчэ адзін магчымы варыянт: частку раслін падкормліваць мінеральнымі ўгнаеннямі, а іншыя не. Назірайце за ростам і развіццём раслін.
6. Праз 2—3 месяцы параўнайце экзэмпляры, якія развіваліся ў розных умовах. Для гэтага выкарыстайце такія прыметы, як вышыня і ступень галінавання сцёблаў, колькасць лістоў, іх памер і інтэнсіўнасць афарбоўкі, час пачатку цвіцення, колькасць і памер кветак і г. д. 

● Прааналізуйце атрыманыя даныя і зрабіце вывад пра тое, як той ці іншы фактар асяроддзя (колькасць святла, тэмпература, вільготнасць глебы і інш.) паўплываў на фенатып раслін. Паспрабуйце растлумачыць прычыны ўзнікнення адрозненняў.

● Якія прыметы дадзенага віду раслін маюць параўнальна шырокую норму рэакцыі, а якія — больш вузкую?  Як вы думаеце, з чым гэта звязана?