§ 49. Прагрэс і рэгрэс у эвалюцыі. Шляхі дасягнення біялагічнага прагрэсу. Спосабы ажыццяўлення эвалюцыйнага працэсу
Шляхі дасягнення біялагічнага прагрэсу. Ў працэсе эвалюцыі біялагічны прагрэс можа дасягацца трыма асноўнымі шляхамі. Гэта арагенез, алагенез і катагенез. Кожны з іх абумоўлены ўзнікненнем у жывых арганізмаў пэўных адаптацый.
Арагенез — шлях дасягнення біялагічнага прагрэсу, звязаны з фарміраваннем буйных, прынцыпова новых прыстасаванняў, якія істотна павышаюць узровень арганізацыі жывых арганізмаў. Іншымі словамі, гэта шлях эвалюцыйнага развіцця, пры якім біялагічны прагрэс дасягаецца за кошт морфафізіялагічнага прагрэсу. Арагенез прыводзіць да з’яўлення буйных сістэматычных груп — царстваў, аддзелаў (тыпаў), класаў.
Адаптацыі, якія абумоўліваюць арагенез той ці іншай сістэматычнай групы, называюцца арамарфозамі. *Фарміраванне арамарфозаў — вельмі працяглы працэс.* Яны не з’яўляюцца прыстасаваннямі да якіх-небудзь пэўных фактараў асяроддзя, а носяць універсальны характар. Арамарфозы даюць жывым арганізмам магчымасць выкарыстання разнастайных умоў навакольнага асяроддзя і ў шэрагу выпадкаў дазваляюць асвоіць новае для іх асяроддзе пражывання. Некаторыя прыклады арагенезу і адпаведных арамарфозаў прыведзены ў табліцы 49.1.
Табліца 49.1. Прыклады арагенезу і арамарфозаў
Прыклады арагенезу |
Адпаведныя арамарфозы |
Узнікненне плоскіх чарвей |
Развіццё трэцяга зародкавага лістка (мезадэрмы); двухбаковая сіметрыя цела; фарміраванне нервовых вузлоў (гангліяў); наяўнасць скурна-мускульнага мяшка і сістэм органаў (стрававальнай, выдзяляльнай, палавых) і інш. |
Узнікненне млекакормячых |
Развітая кара вялікіх паўшар'яў; чатырохкамернае сэрца *(поўнае раздзяленне артэрыяльнага і венознага крыватокаў)*; цеплакроўнасць; альвеалярныя лёгкія; выкормліванне дзіцянят малаком; дыферэнцыраваныя зубы і інш. |
Узнікненне пакрытанасенных раслін |
Наяўнасць кветкі і плода; двайное апладненне; наяўнасць сасудаў у праводзячай тканцы і інш. |
Алагенез — гэта шлях эвалюцыйнага развіцця, пры якім арганізмы набываюць асобныя адаптацыі, што не змяняюць іх агульны ўзровень арганізацыі. Такія адаптацыі называюцца аламарфозамі *або ідыяадаптацыямі* (мал. 49.1). У адрозненне ад арамарфозаў, звязаных з глабальнай перабудовай структуры і функцыянавання арганізма, аламарфозы ўяўляюць сабой дробныя эвалюцыйныя змяненні (гл. табл. 49.2). Дзякуючы ім жывыя арганізмы прыстасоўваюцца да пэўных знешніх умоў, займаючы ў сваім асяроддзі пражывання разнастайныя экалагічныя нішы. Шляхам алагенезу ў складзе буйных сістэматычных груп узнікаюць больш дробныя — новыя віды, роды, сямействы, парадкі (атрады).
Табліца 49.2. Прыклады алагенезу і аламарфозаў
Прыклады арагенезу |
Адпаведныя аламарфозы *(ідыяадаптацыі)* |
Узнікненне розных відаў, родаў, сямействаў і атрадаў насякомых |
Розная форма і ступень развіцця крылаў; розныя тыпы хадзільных ног і ротавых апаратаў; розныя варыянты ахоўной і папярэджвальнай афарбоўкі і інш. |
Узнікненне розных відаў, родаў, сямействаў і атрадаў птушак |
Розныя тыпы дзюбы; розная ступень развіцця шыі, ног і крылаў, разнастайная афарбоўка апярэння; розныя формы шлюбных паводзін і інш. |
Узнікненне розных відаў, родаў і сямействаў пакрытанасенных раслін |
Розная форма, афарбоўка і будова кветак; розныя тыпы суквеццяў; лісты рознай формы і памераў; разнастайныя прыстасаванні для распаўсюджвання пладоў і насення і інш. |
Катагенез уяўляе сабой шлях эвалюцыі, пры якім біялагічны прагрэс арганізмаў дасягаецца за кошт спрашчэння іх арганізацыі (морфафізіялагічнага рэгрэсу). *А. М. Северцаў назваў гэты шлях дасягнення біялагічнага прагрэсу агульнай дэгенерацыяй.* Як ужо адзначалася, зніжэнне ўзроўню арганізацыі характэрна, перш за ўсё, для паразітычных форм, маларухомых ці сядзячых жывёл, г. зн. для арганізмаў, якія ў ходзе эвалюцыі прыстасоўваліся да больш простага, у параўнанні з продкамі, спосабу жыцця, да больш пастаянных умоў асяроддзя. У такіх умовах некаторыя органы і функцыі арганізма, якія былі неабходны продкам, губляюць сваё першапачатковае біялагічнае значэнне і падвяргаюцца рэдукцыі аж да поўнага знікнення. Так, у сядзячых форм рэдуцыруюцца органы перамяшчэння, у паразітычных жывёл — органы пачуццяў, спрашчаецца будова і функцыянаванне асноўных сістэм арганізма (за выключэннем палавых), у раслін-паразітаў рэдуцыруюцца лісты і інш. Такія адаптацыі, звязаныя са спрашчэннем будовы і працэсаў жыццядзейнасці арганізмаў, называюцца катамарфозамі (табл. 49.3). Нягледзячы на спрашчэнне сваёй арганізацыі, арганізмы, якія ідуць па шляху катагенезу, становяцца больш прыстасаванымі да ўмоў асяроддзя пражывання, што і абумоўлівае іх біялагічны прагрэс.
Табліца 49.3. Прыклады катагенезу і катамарфозаў
Прыклады катагенезу |
Адпаведныя катамарфозы |
Пераход двухстворкавых малюскаў да маларухомага доннага спосабу жыцця |
Страта галаўнога аддзела цела і некаторых гангліяў; спрашчэнне будовы стрававальнай сістэмы, органаў пачуццяў і інш. |
Пераход шэрых чарвей да паразітызму |
Спрашчэнне будовы мускулатуры, нервовай і выдзяляльнай сістэм; рэдукцыя органаў пачуццяў; страта стрававальнай сістэмы (у стужачных чарвей) і інш. |
Пераход некаторых раслін да паразітызму |
Рэдукцыя вегетатыўных органаў (лістоў, каранёў) і інш. |
*У працэсе эвалюцыі пэўныя шляхі дасягнення біялагічнага прагрэсу могуць чаргавацца ці спалучацца. Так, шляхам арагенезу ўзнікаюць новыя, больш высокаарганізаваныя групы арганізмаў. Далей ідзе перыяд алагенезу, часам і катагенезу, што вядзе да ўзрастання разнастайнасці ў межах гэтых груп і дазваляе арганізмам асвоіць розныя экалагічныя нішы (мал. 49.2). Катагенез спалучаецца з фарміраваннем у арганізмаў прыватных адаптацый, г. зн. з алагенезам. Напрыклад, у стужачных чарвей і смактуноў у ходзе эвалюцыі адначасова са зніжэннем агульнага ўзроўню арганізацыі развівалася ахоўнае покрыва цела і розныя органы прымацавання (прысоскі, крукі і інш.), удасканальваліся палавыя сістэмы і цыклы развіцця. У многіх раслін-паразітаў і паўпаразітаў карані перайначыліся ў прысоскі, у двухстворкавых малюскаў сфарміраваліся сіфоны, развіліся мускулы-замыкальнікі ракавіны і г. д.*