§ 49. Прагрэс і рэгрэс у эвалюцыі. Шляхі дасягнення біялагічнага прагрэсу. Спосабы ажыццяўлення эвалюцыйнага працэсу

Прагрэс і рэгрэс у эвалюцыі. Як вы ўжо ведаеце, узнікненне надвідавых сістэматычных груп (родаў, сямействаў і г. д.) у ходзе гістарычнага развіцця жывой прыроды называюць макраэвалюцыяй. *Гэты працэс працякае на аснове мікраэвалюцыі пад дзеяннем тых жа перадумоў і рухаючых сіл.*

Аналіз макраэвалюцыйных працэсаў паказвае, што развіццё арганічнага свету адбывалася ад ніжэйшых форм жыцця да вышэйшых, г. зн. ад прымітыўных арганізмаў да складанаарганізаваных. Аднак у сучасным свеце разам з арганізмамі, для якіх характэрны высокі ўзровень арганізацыі, такімі як млекакормячыя, птушкі, кветкавыя расліны і інш., шырока распаўсюджаны і параўнальна проста пабудаваныя, напрыклад бактэрыі і пратысты. У той жа час многія групы даволі высокаарганізаваных арганізмаў (зверазубыя яшчары, дыназаўры, насенныя папараці, рыніяфіты і г. д.) зніклі. Гэта дае аснову вылучыць два асноўныя напрамкі эвалюцыйнага працэсу — біялагічны прагрэс і біялагічны рэгрэс. *Вучэнне пра галоўныя напрамкі эвалюцыі і шляхі дасягнення біялагічнага прагрэсу распрацаваў рускі біёлаг А. М. Северцаў у 20-х гг. мінулага стагоддзя. У далейшым яно было развіта і дапоўнена іншымі даследчыкамі.*

Біялагічны прагрэс — напрамак эвалюцыі, які суправаджаецца павышэннем прыстасаванасці арганізмаў той ці іншай групы да ўмоў навакольнага асяроддзя. Вынікам гэтага з’яўляецца павелічэнне колькасці асобін відаў, якія ўваходзяць у састаў дадзенай сістэматычнай групы, іх рассяленне ў новыя месцапражыванні, што вядзе да пашырэння арэалаў і спрыяе відаўтварэнню. З часам на аснове ўтвораных відаў узнікаюць новыя роды, сямействы і г. д. Такім чынам, біялагічны прагрэс з’яўляецца вынікам эвалюцыйнага поспеху пэўных груп арганізмаў і вядзе гэтыя групы да росквіту.

Біялагічны рэгрэс, наадварот, характарызуецца зніжэннем прыстасаванасці арганізмаў пэўнай сістэматычнай групы да асяроддзя пражывання. Ён праяўляецца ў памяншэнні колькасці асобін, скарачэнні арэалаў і нават поўным знікненні відаў. Зніжэнне біялагічнай разнастайнасці ў межах той ці іншай сістэматычнай групы, якое назіраецца пры біялагічным рэгрэсе, нярэдка становіцца прычынай вымірання дадзенай групы арганізмаў.

Важна адзначыць, што ў сучасным свеце біялагічны прагрэс ці рэгрэс вызначаецца не толькі здольнасцю арганізмаў адаптавацца да змянення абіятычных і біятычных фактараў, але і да антрапагеннага ўздзеяння. Дзейнасць чалавека, звязаная як з прамым знішчэннем арганізмаў, так і з парушэннем асяроддзя іх пражывання, стала прычынай вымірання цэлага шэрага відаў. Многія віды, якія існуюць у цяперашні час, сталі рэдкімі ці знаходзяцца пад пагрозай знікнення. Разам з тым чалавек з’яўляецца магутным фактарам, які абумоўлівае біялагічны прагрэс свойскай жывёлы, культурных раслін і ў той жа час пустазелля, шкоднікаў сельскай гаспадаркі і інш.

Трэба адрозніваць біялагічны прагрэс і рэгрэс ад морфафізіялагічнага прагрэсу і рэгрэсу. Морфафізіялагічны прагрэс — гэта павышэнне ўзроўню арганізацыі жывых арганізмаў у ходзе эвалюцыі, г. зн. прынцыповае ўскладненне іх будовы і працэсаў жыццядзейнасці. Пад морфафізіялагічным рэгрэсам разумеюць спрашчэнне арганізацыі жывых арганізмаў. Такая з’ява назіраецца, галоўным чынам, пры іх пераходзе да маларухомага ці сядзячага (у жывёл) або паразітычнага спосабу жыцця. Морфа­фізіялагічны прагрэс не заўсёды вядзе да біялагічнага: многія складана­арганізаваныя арганізмы ў ходзе эвалюцыі вымерлі ці зараз знаходзяцца на мяжы знікнення. Нельга гаварыць і пра тое, што морфафізіялагічны рэгрэс звязаны з біялагічным рэгрэсам. Наадварот, многія віды і больш буйныя сістэматычныя групы, якія ў ходзе эвалюцыі падвергліся спрашчэнню арганізацыі, на сённяшні дзень шырока распаўсюджаны.

Шляхі дасягнення біялагічнага прагрэсу. Ў працэсе эвалюцыі біялагічны прагрэс можа дасягацца трыма асноўнымі шляхамі. Гэта арагенез, алагенез і катагенез. Кожны з іх абумоўлены ўзнікненнем у жывых арганізмаў пэўных адаптацый.

Арагенез — шлях дасягнення біялагічнага прагрэсу, звязаны з фарміраваннем буйных, прынцыпова новых прыстасаванняў, якія істотна павышаюць узровень арганізацыі жывых арганізмаў. Іншымі словамі, гэта шлях эвалюцыйнага развіцця, пры якім біялагічны прагрэс дасягаецца за кошт морфафізіялагічнага прагрэсу. Арагенез прыводзіць да з’яўлення буйных сістэматычных груп — царстваў, аддзелаў (тыпаў), класаў.

Адаптацыі, якія абумоўліваюць арагенез той ці іншай сістэматычнай групы, называюцца арамарфозамі. *Фарміраванне арамарфозаў — вельмі працяглы працэс.* Яны не з’яўляюцца прыстасаваннямі да якіх-небудзь пэўных фактараў асяроддзя, а носяць універсальны характар. Арамарфозы даюць жывым арганізмам магчымасць выкарыстання разнастайных умоў навакольнага асяроддзя і ў шэрагу выпадкаў дазваляюць асвоіць новае для іх асяроддзе пражывання. Некаторыя прыклады арагенезу і адпаведных арамарфозаў прыведзены ў табліцы  49.1.

Табліца 49.1. Прыклады арагенезу і арамарфозаў

Алагенез — гэта шлях эвалюцыйнага развіцця, пры якім арганізмы набываюць асобныя адаптацыі, што не змяняюць іх агульны ўзровень арганізацыі. Такія адаптацыі называюцца аламарфозамі *або ідыяадаптацыямі* (мал. 49.1). У адрозненне ад арамарфозаў, звязаных з глабальнай перабудовай структуры і функцыянавання арганізма, аламарфозы ўяўляюць сабой дробныя эвалюцыйныя змяненні (гл. табл. 49.2). Дзякуючы ім жывыя арганізмы прыстасоўваюцца да пэўных знешніх умоў, займаючы ў сваім асяроддзі пражывання разнастайныя экалагічныя нішы. Шляхам алагенезу ў складзе буйных сістэматычных груп узнікаюць больш дробныя — новыя віды, роды, сямействы, парадкі (атрады).

Табліца 49.2. Прыклады алагенезу і аламарфозаў

Катагенез уяўляе сабой шлях эвалюцыі, пры якім біялагічны прагрэс арганізмаў дасягаецца за кошт спрашчэння іх арганізацыі (морфафізіялагічнага рэгрэсу). *А. М. Северцаў назваў гэты шлях дасягнення біялагічнага прагрэсу агульнай дэгенерацыяй.* Як ужо адзначалася, зніжэнне ўзроўню арганізацыі характэрна, перш за ўсё, для паразітычных форм, маларухомых ці ся­дзячых жывёл, г. зн. для арганізмаў, якія ў ходзе эвалюцыі прыстасоўваліся да больш простага, у параўнанні з продкамі, спосабу жыцця, да больш пастаянных умоў асяроддзя. У такіх умовах некаторыя органы і функцыі арганізма, якія былі неабходны продкам, губляюць сваё першапачатковае біялагічнае значэнне і падвяргаюцца рэдукцыі аж да поўнага знік­нення. Так, у сядзячых форм рэдуцыруюцца органы перамяшчэння, у паразітычных жывёл — органы пачуццяў, спрашчаецца будова і функцыянаванне асноўных сістэм арганізма (за выключэннем палавых), у раслін-паразітаў рэдуцыруюцца лісты і інш. Такія адаптацыі, звязаныя са спрашчэннем будовы і працэсаў жыццядзейнасці арганізмаў, называюцца катамарфозамі (табл. 49.3). Нягледзячы на спрашчэнне сваёй арганізацыі, арганізмы, якія ідуць па шляху катагенезу, становяцца больш прыстасаванымі да ўмоў асяроддзя пражывання, што і абумоўлівае іх біялагічны прагрэс.

Табліца 49.3. Прыклады катагенезу і катамарфозаў

*У працэсе эвалюцыі пэўныя шляхі дасягнення біялагічнага прагрэсу могуць чаргавацца ці спалучацца. Так, шляхам арагенезу ўзнікаюць новыя, больш высокаарганізаваныя групы арганізмаў. Далей ідзе перыяд алагенезу, часам і катагенезу, што вядзе да ўзрастання разнастайнасці ў межах гэтых груп і дазваляе арганізмам асвоіць розныя экалагічныя нішы (мал. 49.2). Катагенез спалучаецца з фарміраваннем у арганізмаў прыватных адаптацый, г. зн. з алагенезам. Напрыклад, у стужачных чарвей і смактуноў у ходзе эвалюцыі адначасова са зніжэннем агульнага ўзроўню арганізацыі развівалася ахоўнае покрыва цела і розныя органы прымацавання (прысоскі, крукі і інш.), удасканальваліся палавыя сістэмы і цыклы развіцця. У многіх раслін-паразітаў і паўпаразітаў карані перайначыліся ў прысоскі, у двухстворкавых малюскаў сфарміраваліся сіфоны, развіліся мускулы-замыкальнікі ракавіны і г. д.*

Спосабы ажыццяўлення эвалюцыйнага працэсу. Асноўным спосабам ажыццяўлення эвалюцыйнага працэсу з’яўляецца дывергенцыя. Успомнім, што так называюць працэс эвалюцыйнага разыходжання прымет у роднасных арганізмаў, якія жывуць у розных умовах. Яшчэ Ч. Дарвін адзначаў важнае значэнне дывергенцыі для ўтварэння новых відаў. Паводле СТЭ дывергенцыя ажыццяўляецца пры наяўнасці ізаляцыі дзякуючы натуральнаму адбору, які дзейнічае на ізаляваныя групы арганізмаў у розных напрамках. У ходзе дывергенцыі пэўныя органы і структуры цела роднасных арганізмаў, якія маюць адзінае паходжанне і агульны прынцып будовы, могуць відазмяняцца для выканання розных функцый. Такім чынам, дывергенцыя прыводзіць да фарміравання гамалагічных органаў *(успомніце прыклады).

У выніку дывергенцыі роднасныя арганізмы набываюць пэўныя адрозненні, абумоўленыя адаптацыяй да розных умоў асяроддзя. У той жа час формы, якія дывергіруюць, захоўваюць і рысы падабенства, што тлумачыцца іх эвалюцыйнай роднасцю (агульнасцю паходжання).

Арганізмы, якія належаць да розных буйных сістэматычных груп, напрыклад тыпаў ці класаў, але жывуць у падобных умовах, у ходзе эвалюцыйнага развіцця могуць набываць падобныя рысы. У гэтым выпадку гавораць пра такі спосаб ажыццяўлення эвалюцыйнага працэсу, як канвергенцыя.

Канвергенцыя — незалежнае з’яўленне падобных прымет (сыходжанне прымет) у няроднасных арганізмаў, якія жывуць у аднолькавых ці вель­мі блізкіх умовах асяроддзя. Так, падобны знешні выгляд маюць акула (клас Храстковыя рыбы) і дэльфін — прадстаўнік класа Млекакормячыя  (мал. 49.3). Відавочна, што дадзенае падабенства выклікана прыстасаваннем да жыцця ў водным асяроддзі. Падабенства ў будове капальных канечнасцей крата (млекакормячае) і мядзведкі (насякомае) з’яўляецца вынікам рыючага спосабу жыцця гэтых жывёл. Наяўнасць крылаў у птушак і на­сякомых — вынік асваення паветра як асяроддзя для перамяшчэння. Пры гэтым органы, якія ў выніку канвергенцыі пачалі выконваць аднолькавыя функцыі, маюць зусім рознае паходжанне. Значыць, канвергенцыя прыводзіць да развіцця аналагічных органаў.

*Важна адзначыць, што падабенства арганізмаў, якое ўзнікае пры канвергенцыі, выяўляецца, як правіла, толькі ў знешніх прыметах. Напрыклад, дэльфіны, якія маюць знешняе падабенства з рыбамі, па ўсіх астатніх рысах будовы «застаюцца» сапраўднымі млекакормячымі. Яны маюць высокую ступень развіцця кары галаўнога мозга, чатырохкамернае сэрца, альвеалярныя лёгкія, выкормліваюць дзіцянят малаком, здольныя падтрымліваць пастаянную тэмпературу цела і г. д.*

Такім чынам, канвергентнае падабенства арганізмаў тлумачыцца іх адаптацыяй да падобных экалагічных умоў, а існаванне адрозненняў — розным паходжаннем.