§ 13. Одномембранные органоиды
Комплекс (аппарат) Гольджи представляет собой стопку плоских дисковидных цистерн и связанную с ними систему пузырьков (рис. 13.2). В комплексе Гольджи выделяют два полюса. Полюс, расположенный ближе к ядру клетки *(так называемый цис-полюс)*, принимает вещества, синтезированные в ЭПС. Сюда поступают мембранные пузырьки, которые отделились от ЭПС, и происходит их слияние с цистернами аппарата Гольджи. Вещества, поступившие в комплекс Гольджи, перемещаются по цистернам к противоположному полюсу *(транс-полюсу)*, обращенному к цитоплазматической мембране. При этом они претерпевают различные биохимические превращения.
В цистернах *транс-полюса* происходит разделение и сортировка молекул по химическому составу и назначению. Далее вещества упаковываются в мембранные пузырьки, которые отделяются от цистерн аппарата Гольджи. Внутреннее содержимое этих пузырьков выводится из клетки путем экзоцитоза, а их мембраны включаются в состав плазмалеммы (рис. 13.3). Так происходит секреция клеткой различных веществ во внеклеточную среду и обновление цитоплазматической мембраны. Кроме того, из некоторых пузырьков комплекса Гольджи формируются лизосомы и вакуоли.
Лизосомы — это мембранные пузырьки, которые содержат ферменты, способные расщеплять различные органические соединения (белки, углеводы, липиды и др). Молекулы этих ферментов изначально синтезируются в рибосомах на мембранах шероховатой ЭПС и затем переносятся в комплекс Гольджи. От него отделяются так называемые первичные лизосомы — мембранные пузырьки, содержащие ферменты, которые подверглись необходимым превращениям. *Ферменты лизосом наиболее активны в кислой среде, и pH в первичных лизосомах обычно составляет 4,5—5. Такое низкое по сравнению с гиалоплазмой значение pH обеспечивается активным транспортом протонов (Н+) внутрь лизосом, который осуществляет мембранный насос протонная АТФаза.
Функции лизосом связаны с перевариванием (расщеплением) различных молекул или частиц. Выделяют три типа такого переваривания: гетерофагию, автофагию и автолиз.*
*Гетерофагия — это расщепление веществ, поступивших в клетку из внеклеточной среды путем эндоцитоза.* При этом первичные лизосомы сливаются с эндоцитозными пузырьками. Так образуются вторичные лизосомы, или пищеварительные вакуоли (см. рис. 13.3). В них происходит ферментативное расщепление молекул или частиц, поступивших в клетку. Продукты расщепления поступают в гиалоплазму и включаются в процессы обмена веществ. Непереваренные остатки обычно выводятся из клетки путем экзоцитоза.
*В клетках щитовидной железы с участием лизосом происходит образование гормона тироксина. В шероховатой ЭПС клеток железы синтезируется белок-предшественник этого гормона — тиреоглобулин. Пройдя через комплекс Гольджи, он выводится в межклеточное пространство (в полость фолликула). Под действием тиреотропина (одного из тропных гормонов гипофиза) тиреоглобулин путем пиноцитоза снова поступает в клетки. Пиноцитозные пузырьки сливаются с первичными лизосомами, ферменты которых вызывают частичный гидролиз тиреоглобулина. Это приводит к образованию активного гормона тироксина, который далее выделяется в кровь.*
*Автофагией (аутофагией) называется процесс переваривания структурных компонентов клетки с участием лизосом. Автофагия обеспечивает уничтожение поврежденных молекул, дефектных или отслуживших свой срок органоидов. При голодании разрушение части клеточных компонентов способствует выживанию клетки. За счет автофагии она может восполнить недостаток питательных веществ и вернуться к нормальной жизнедеятельности.*
*При микроавтофагии молекулы или небольшие фрагменты мембран захватываются непосредственно лизосомами и перевариваются. Макроавтофагия служит для уничтожения крупных молекулярных комплексов и органоидов. При этом компоненты клетки, например митохондрия, окружаются фрагментом цистерны эндоплазматической сети. Так формируется автофагосома. Далее она сливается с первичной лизосомой, образуя вторичную лизосому. В ней происходит ферментативное переваривание компонентов клетки. За открытие механизмов автофагии японский биолог Ё. Осуми в 2016 г. получил Нобелевскую премию.*
*Автолиз — это самопереваривание клеток и тканей под действием собственных ферментов, которые поступают в гиалоплазму из лизосом. Автолиз приводит к разрушению поврежденных или погибших клеток.*