*§ 39—1. Динамика численности популяций
- Вспомните, как свойства и структура популяций могут влиять на их численность.
- Как вы думаете? Почему рост численности популяций никогда не бывает бесконечным?
- Вы узнаете о биотическом потенциале, типах роста и динамики численности популяций.
Типы динамики численности популяций
По достижении заключительного этапа логистического роста численность популяций продолжает колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом в популяциях одних видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения). Колебания численности других видов (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а численность третьих видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки).
Изменение численности популяций во времени называется динамикой численности. В природе в основном встречаются три типа популяционной динамики численности: стабильный, изменчивый и взрывной.
Стабильный тип характеризуется небольшим диапазоном колебаний численности (в несколько раз) (1). Встречается у видов с хорошо выраженными механизмами регуляции численности, высокой выживаемостью, невысокой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, высоким уровнем адаптации, развитой заботой о потомстве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определенных пределах плотности. Такой тип динамики численности популяций преобладает в лесных сообществах и характерен для большинства крупных млекопитающих (копытные), птиц и древесных растений (хвойные), а также ряда беспозвоночных. Главная роль в системе регуляции отведена взаимоотношению хищник–жертва и внутрипопуляционным механизмам поведения (иерархия, территориальность).
Изменчивый (лабильный) тип (2) имеет более широкий диапазон колебания численности (в несколько десятков раз). При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, снижения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроль над численностью популяций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Такой тип динамики численности широко распространен в разных группах организмов. Он характерен для животных с небольшими размерами, меньшей продолжительностью жизни. Примером могут служить грызуны, зайцеобразные, некоторые хищники, птицы, рыбы, насекомые с длительным циклом развития.
Взрывной (эфемерный) тип (3) характеризуется вспышками массового размножения, которые сменяются периодами депрессии, амплитуда колебаний численности очень высокая (в сотни и тысячи раз). Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровни численности. Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий и питания или с резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность, и ее численность резко сокращается. Динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, снижения, депрессии, восстановления. Длительность циклов взрывного типа динамики численности в популяциях позвоночных и беспозвоночных животных изменяется в очень широких пределах — от 3—4 (мышевидные грызуны) до 30—35 лет (некоторые жесткокрылые). По фазам цикла также сильно меняются показатели размножения, возрастной и половой структуры популяции, физиологического состояния, поведения, а иногда и морфологических особенностей составляющих ее особей.
Взрывной тип динамики численности характерен для одного из опаснейших вредителей хвойных пород — шелкопряда сибирского, распространенного от Урала до Тихого океана. В очагах его размножения по фазам вспышки существенно изменяется соотношение полов. Доля самок варьирует от 32 до 76 %. При нарастании вспышки доминируют самки, при затухании — самцы. В переуплотненных популяциях повышается смертность самок на всех фазах развития, а также отмечается их более высокая миграционная активность из очагов размножения. В фазе максимума численности на периферии очага доля самок составляет до 73 %, а в центре — 44 %.
Взрывной тип динамики численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций. Он свойствен, например, некоторым насекомым (саранчовые, вредители леса — усачи, короеды, ряд чешуекрылых и пилильщиков), среди млекопитающих отмечен у многих видов мышевидных грызунов.
В сибирской тайге у скрытноживущих видов взрывной тип динамики численности характерен для усача алтайского лиственничного, усача большого черного хвойного, галлицы лиственничной почковой и некоторых других. Среди открытоживущих листогрызущих насекомых способность давать вспышки массового размножения свойственна лишь некоторым видам чешуекрылых и перепончатокрылых (пилильщикам, ткачам). Отличительные черты экологии таких видов: высокая выживаемость в сильно изменчивой среде благодаря специальным адаптациям, высокой миграционной активности, высокой и изменчивой плодовитости. У открытоживущих видов часто выявляется эффект группы.
Тип динамики численности — это скорее популяционная, а не видовая характеристика. Популяции одних и тех же видов в различных условиях могут характеризоваться разным ходом динамики численности. Это объясняется преимущественно тем, что среди регуляторных механизмов большую роль играют межвидовые взаимосвязи, которые в пределах ареала вида могут быть разной степени напряженности. Так, многие виды, которые в природных условиях сдерживались врагами, проявляют склонность к вспышкам массового размножения в садах и на полях, где ослаблен биологический контроль.
Повторим главное. Врожденная способность особей к увеличению численности при отсутствии лимитирующих факторов называется биотическим потенциалом. У популяций в природе наблюдаются два типа роста численности: 1) экспоненциальный (нелимитированный) — в благоприятных условиях среды или при заселении новой территории; 2) логистический (лимитированный) — при наличии сопротивления среды (присутствуют лимитирующие факторы). Изменение численности популяций во времени называется динамикой численности. В природе встречаются три основных типа популяционной динамики численности: стабильный, изменчивый и взрывной.