§ 6. Ліпіды
Ліпіды — разнастайныя па структуры арганічныя рэчывы, якія добра раствараюцца ў непалярных растваральніках (бензіне, хлараформе і інш.), але нерастваральныя ці мала растваральныя ў вадзе. Да гэтай групы злучэнняў належаць тлушчы і тлушчападобныя рэчывы. Малекулы большасці ліпідаў непалярныя, што і абумоўлівае іх гідрафобнасць.
Масавая доля ліпідаў у розных тканках і органах неаднолькавая. У жывёл высокае ўтрыманне тлушчаў і тлушчападобных рэчываў назіраецца ў падскурнай клятчатцы, жоўтым касцявым мозгу, нервовай тканцы, малацэ млекакормячых. Найбольш багатыя на ліпіды клеткі тлушчавай тканкі. У раслін ліпіды назапашваюцца пераважна ў пладах і насенні. Вялікая колькасць тлушчаў змяшчаецца ў насенні сланечніка, лёну, рапсу, пладах аліўкавага дрэва і інш.
Асноўныя групы ліпідаў. Вядома некалькі груп ліпідаў: тлушчы, фосфаліпіды, стэроіды і інш. Самая шырока распаўсюджаная група ліпідаў — гэта тлушчы (трыгліцэрыды). З курса хіміі 10-га класа вам вядома, што іх малекулы складаюцца з астатка трохатамнага спірту гліцэрыны і трох астаткаў карбонавых кіслот (мал. 6.1.). Ва ўтварэнні тлушчаў удзельнічаюць пераважна вышэйшыя карбонавыя кіслоты, якія таксама называюць тлустымі кіслотамі.
*Паколькі трыгліцэрыды ўяўляюць сабой складаныя эфіры, г. зн. злучэнні спіртоў і карбонавых кіслот, сувязі паміж астаткам гліцэрыны і астаткамі тлустых кіслот называюцца складанаэфірнымі.*
Карбонавыя кіслоты ў саставе трыгліцэрыду могуць быць аднолькавымі ці рознымі. Як вы ведаеце, карбонавыя кіслоты бываюць насычанымі ці ненасычанымі (успомніце, у чым заключаецца адрозненне паміж імі). З насычаных карбонавых кіслот у састаў тлушчаў часцей за ўсё ўваходзяць пальміцінавая і стэарынавая, а з ненасычаных — алеінавая, лінолевая і ліналенавая (мал. 6.2.).
Тэмпература плаўлення тлушчаў залежыць ад даўжыні вугляродных ланцугоў і колькасці двайных сувязей у астатках карбонавых кіслот. Тлушчы з кароткімі і (ці) ненасычанымі ланцугамі маюць параўнальна нізкую тэмпературу плаўлення і пры хатняй тэмпературы з’яўляюцца вадкімі. Для трыгліцэрыдаў з доўгімі і насычанымі ланцугамі характэрна больш высокая тэмпература плаўлення. Пры хатняй тэмпературы такія тлушчы маюць цвёрдую кансістэнцыю.
У жывёл, якія жывуць у халодным клімаце, тлушчы звычайна змяшчаюць больш астаткаў ненасычаных кіслот, чым у жыхароў умераных і трапічных шырот. Таму іх тлушч нават пры нізкіх тэмпературах застаецца вадкім, а цела захоўвае гібкасць.
Цікава, што ў саставе тлушчаў, якія сінтэзуюцца ў арганізме чалавека, 70 % астаткаў карбонавых кіслот прадстаўлена ненасычанай алеінавай кіслатой. Таму чалавечы тлушч плавіцца пры 15 °С і пры тэмпературы цела чалавека з'яўляецца вадкім. Для параўнання: утрыманне ненасычаных тлустых кіслот у ялавічным тлушчы складае толькі 43—47 % (з іх 41 % алеінавай) і яго тэмпература плаўлення — каля 45 °С.
Фосфаліпіды па будове падобныя да трыгліцэрыдаў, але ў іх малекулах адзін астатак карбонавай кіслаты заменены радыкалам, які змяшчае астатак фосфарнай кіслаты.
Малекула фосфаліпіду складаецца з дзвюх частак, розных па растваральнасці ў вадзе: палярнай гідрафільнай галоўкі і гідрафобных хвастоў — непалярных вуглевадародных ланцугоў карбонавых кіслот (мал. 6.3). *Такія злучэнні называюць амфіфільнымі.*
Дваістая прырода фосфаліпідаў абумоўлівае асаблівую арыентацыю іх малекул у водным асяроддзі. Гідрафільныя галоўкі фосфаліпідаў узаемадзейнічаюць з малекуламі вады, а гідрафобныя хвасты прыцягваюцца адзін да аднаго (успомніце гідрафобныя ўзаемадзеянні ў малекулах бялкоў). Пры гэтым фосфаліпіды ўтвараюць двайны слой (біслой), у якім іх непалярныя хвасты апушчаны ўнутр і ахаваны ад кантакту з вадой, а палярныя галоўкі, наадварот, звернуты да вады (гл. мал. 6.3). Такая арыентацыя малекул адыгрывае ключавую ролю ў фарміраванні структуры біялагічных мембран, у саставе якіх фосфаліпіды з’яўляюцца найважнейшым кампанентам.
*Яшчэ адну групу ліпідаў складаюць воскі. Іх малекулы ўтвораны астаткамі вышэйшых спіртоў і тлустых кіслот. У жывой прыродзе воскі ўваходзяць пераважна ў састаў вонкавага покрыва арганізмаў, надаючы яму водаадпорныя ўласцівасці і выконваючы ахоўную функцыю.
Так, у саставе кутыкулы, якая пакрывае паверхню пладоў, лістоў і сцёблаў раслін, утрыманне воскаў дасягае 80 %. Васковая кутыкула ахоўвае органы раслін ад пранікнення мікраарганізмаў, залішняга выпарэння вады і, наадварот, ад яе залішняга паступлення звонку. Падобныя функцыі выконваюць воскі, што ўваходзяць у састаў вонкавага шкілета насякомых і павукападобных.
Воскі з'яўляюцца кампанентам сакрэтаў тлушчавых залоз млекакормячых і хвастцовай залозы птушак. Гэтыя сакрэты пакрываюць паверхню скуры, валасоў і пёраў, надаючы ім эластычнасць і ахоўваючы ад намакання. Воск, які вылучаецца асаблівымі залозамі пчол, выкарыстоўваецца імі для пабудовы сотаў.
Акрамя таго, воскі ўваходзяць у састаў клетачнай сценкі некаторых бактэрый (напрыклад, туберкулёзнай палачкі), павялічваючы іх устойлівасць да розных знешніх уплываў.*
Важнай групай ліпідаў з'яўляюцца стэроіды. *Усе яны маюць падобную структуру і з'яўляюцца вытворнымі вуглевадароду стэрану (ганану). Малекула стэрану змяшчае 17 атамаў вугляроду, якія ўтвараюць чатыры кандэнсаваныя цыклы (мал. 6.4). У састаў малекул стэроідаў не ўваходзяць астаткі тлустых кіслот.*
Стэроідамі з'яўляюцца гармоны кары наднырачнікаў — картыкастэроіды* (альдастэрон, картызол і інш.). Мужчынскія палавыя гармоны * — андрагены (напрыклад, тэстастэрон) і жаночыя * — эстрагены (напрыклад, эстрадыёл) па хімічнай прыродзе таксама з'яўляюцца стэроідамі. Акрамя таго, у гэтую групу ліпідаў ўваходзяць жоўцевыя кіслоты (важнейшыя кампаненты жоўці), вітамін D і інш.
Важную ролю ў арганізме чалавека і жывёл адыгрывае халестэрын. Ён неабходны для сінтэзу стэроідных гармонаў, жоўцевых кіслот, вітаміну D. Акрамя таго, халестэрын уваходзіць у састаў біялагічных мембран, забяспечвае іх стабільнасць і рэгулюе пранікальнасць.
Аднак павышанае ўтрыманне халестэрыну ў арганізме можа выклікаць развіццё шэрага захворванняў, у прыватнасці сардэчна-сасудзістых. Халестэрын можа адкладацца на ўнутраных сценках крывяносных сасудаў, з прычыны чаго іх прасвет памяншаецца. Гэта вядзе да парушэння крывязабеспячэння тканак і органаў, у першую чаргу сардэчнай мышцы, павялічваецца рызыка інфаркту міякарда, інсульту, іншых ускладненняў. Да фактараў, якія павышаюць узровень халестэрыну, належаць: курэнне, недастатковая фізічная актыўнасць, няправільнае харчаванне (пераяданне, лішак тлушчаў у ежы) і інш.
*Ліпідную прыроду маюць таксама тэрпены — вытворныя ізапрэну (). Гэтыя рэчывы ўваходзяць у састаў смол і эфірных алеяў раслін, напрыклад хвойных (пінен), мяты (ментол), цытрусавых (ліманен) і інш. Да тэрпенаў належаць вітаміны групы К, патрэбныя для згусання крыві, раслінныя пігменты караціны, роставыя гармоны раслін гіберэліны і іншыя біялагічна важныя злучэнні.
Вельмі разнстайнай па біялагічных функцыях групай ліпідаў з'яўляюцца эйказаноіды — вытворныя поліненасычаных тлустых кіслот. Большасць з іх сінтэзуецца ў арганізме з арахідонавай кіслаты, малекула якой змяшчае чатыры двайныя сувязі.
Да гэтай групы належць простагландзіны, якія ўпершыню былі вылучаны ў 1935 г. з семявай вадкасці чалавека. Спачатку лічылася, што гэтыя рэчывы сакрэтуюцца прастатай (ад. лац. glandula prostatica), адсюль і паходзіць іх назва. Пасля было вызначана, што простагландзіны сінтэзуюцца практычна ва ўсіх тканках і органах. Яны ўплываюць на стан гладкіх мышцаў крывяносных сасудаў і ўнутраных органаў (адны выклікаюць скарачэнне, другія — расслабленне), на сакрэцыю страўнікавага соку, адыгрываюць ключавую ролю ў запаленчых працэсах, павышэнні тэмпературы цела, рэгулююць дзейнасць эндакрыннай сістэмы, перадачу нервовых імпульсаў праз сінапсы і многія іншыя працэсы ў арганізме.
Акрамя простагландзінаў, да групы эйказаноідаў таксама належаць тромбаксаны, лейкатрыены і інш. Тромбаксаны ўтвараюцца ў трамбацытах і ўдзельнічаюць у працэсе згусання крыві. Разам з лейкатрыенамі яны адыгрываюць важную ролю ў развіцці запаленчай рэакцыі і ажыццяўленні імуннай аховы арганізма. За даследаванне простагландзінаў і блізкіх да іх біялагічна актыўных рэчываў шведскія біяхімікі С. Бергстрэм, Б. Самуэльсан і брытанскі фармаколаг Д. Вейн у 1982 г. атрымалі Нобелеўскую прэмію.*
Як вы ведаеце, ліпіды могуць утвараць складаныя злучэнні з бялкамі — ліпапратэіны, вугляводамі — глікаліпіды і г. д.