§ 15. Асаблівасці будовы клетак пракарыёт

Як вы ведаеце, клеткі пракарыёт, у адрозненне ад эўкарыятычных, пазбаўлены ядра і мембранных арганоідаў. Пракарыётамі з’яўляюцца бактэрыі, а эўкарыётамі — пратысты, грыбы, расліны і жывёлы.

Будова пракарыятычных клетак. Памеры клетак пракарыёт звычайна складаюць ад 0,5 да 10 мкм. Аднак сустракаюцца бактэрыі як боль­шых, так і меншых памераў. Форма бактэрыяльных клетак таксама адрозніваецца. Напрыклад, клеткі кокаў маюць шарападобную форму, бацыл — палачкападобную, а ў спірыл яны закручаны ў выглядзе спіраляў. Нягледзячы на адрозненні ў памерах і форме, усе пракарыятычныя клеткі пабудаваны па адзіным плане і складаюцца з паверхневага апарату і цытаплазмы (мал. 15.1).

У састаў паверхневага апарату бактэрыяльнай клеткі ўваходзяць цытаплазматычная мембрана (плазмалема) і клетачная сценка, часам — слізістая капсула. У некаторых пракарыёт паверхневы апарат, акрамя плазмалемы і клетачнай сценкі, уключае вонкавую мембрану, падобную па будове да плазмалемы.

Цытаплазматычная мембрана клетак пракарыёт можа ўтвараць розныя па форме ўвагнутасці ў цытаплазму. Па саставе, структуры і выконваемых функцыях плазмалема бактэрый падобная да цытаплазматычнай мембраны эўкарыятычных клетак. Цвёрдая клетачная сценка забяспечвае падтрыманне формы бактэрыяльнай клеткі і яе ахову ад механічных па­шкоджанняў. Яна засцерагае клетку ад разрыву ў выніку дзеяння высокага тургарнага ціску, выкліканага паступленнем вады ў цытаплазму шляхам осмасу. *Як вам ужо вядома, трываласць клетачнай сценкі пракарыёт забяспечвае каркас, які складаецца з пептыдаглікану мурэіну.*

У канцы XIX ст. дацкі мікрабіёлаг К. Грам распрацаваў асаблівы метад афарбоўвання пракарыятычных клетак, на аснове якога бактэрыі былі падзелены на дзве групы. Бактэрыі, клеткі якіх афарбоўваюцца па метадзе Грама ў сіне-фіялетавы колер, называюць грамдадатнымі, а тыя, якія набываюць чырвоную ці ружовую афарбоўку, — грамадмоўнымі.*

*Метад афарбоўкі па Граму належыць да складаных спосабаў афарбоўвання, пры якім выкарыстоўваюцца два фарбавальнікі — асноўны і дадатковы. Спачатку клеткі бактэрый апрацоўваюць асноўным фарбавальнікам — анілінавым (напрыклад, генцыянавым фіялетавым ці метылавым фіялетавым), а потым гэты фарбавальнік фіксуюць растворам ёду. Пры наступным прамыванні афарбаванага прэпарата спіртам грамдадатныя бактэрыі захоўваюць сіне-фіялетавую афарбоўку, а грамадмоўныя абясколерваюцца. Пасля гэтага дабаўляецца дадатковы фарбавальнік (фуксін), які афарбоўвае клеткі грамадмоўных бактэрый у чырвоны ці ружовы колер.*

*Адрозненні паміж грамдадатнымі і грамадмоўнымі пракарыётамі звязаны перш за ўсё з саставам і будовай паверхневага апарату іх клетак (мал. 15.2). Так, у грамдадатных бактэрый клетачная сценка тоўстая, а ў грамадмоўных — значна танчэйшая і, такім чынам, менш цвёрдая. Аднак у грамадмоўных бактэрый звонку ад клетачнай сценкі ёсць вонкавая мембрана, якая валодае, як і плазмалема, выбіральнай пранікальнасцю. Яна з'яўляецца дадатковым бар'ерам, які абмяжоўвае доступ розных рэчываў у клетку. Гэтым абумоўлена большая ўстойлівасць грамадмоўных бактэрый да дзеяння шэрага антыбіётыкаў, ферментаў і ядаў.*

У некаторых бактэрый па-над клетачнай сценкай ці вонкавай мембранай ёсць слізістая капсула, якая складаецца галоўным чынам з поліцукрыдаў. Капсула ахоўвае клетку ад механічных пашкоджанняў і высыхання, а ў хваробатворных бактэрый — яшчэ і ад дзеяння імуннай сістэмы арганізма-гаспадара.

На паверхні клетак многіх бактэрый знаходзяцца тонкія *полыя ўнутры*  бялковыя вырасты — варсінкі. Яны служаць для прымацавання да розных суб­стратаў ці іншых клетак. *Спецыяльныя варсінкі прымаюць удзел у палавым працэсе бактэрый — кан'югацыі. З іх дапамогай забяспечваецца кантакт паміж дзвюма бактэрыяльнымі клеткамі і перадача спадчыннай інфармацыі з адной клеткі ў другую. Кан'югацыя ў бактэрый не звязана з размнажэннем, паколькі ў выніку гэтага працэсу не адбываецца павелічэння колькасці асобін.*

Клеткі некаторых пракарыёт маюць арганоіды руху — жгуцікі. Бываюць клеткі з адным, некалькімі ці мноствам жгуцікаў. *Па будове і механізме работы жгуцікі бактэрый прынцыпова адрозніваюцца ад жгуцікаў і раснічак эўкарыятычных клетак. Бактэрыяльны жгуцік не пакрыты плазмалемай. Ён уяўляе сабой доўгі пусты цыліндр, які складаецца з малекул бялку флагеліну і мае форму спіралі. Таўшчыня жгуціка складае 10—20 нм. Яго аснова ўтворана некалькімі бялкамі, здольнымі круціцца адзін адносна аднаго, што і ляжыць у аснове кручэння ўсяго жгуціка. Пры гэтым для руху жгуціка выкарыстоўваецца не энергія АТФ, як у эўкарыёт, а энергія, якая вылучаецца ў працэсе транспарту іонаў вадароду (Н+) праз плазмалему.*

У цытаплазме пракарыятычнай клеткі размешчана кальцавая малекула ДНК — бактэрыяльная храмасома. *Вобласць цытаплазмы, у якой яна знаходзіцца, звычайна займае цэнтральную частку клеткі і называецца нуклеоідам.* У клетках большасці бактэрый, акрамя бактэрыяльнай храмасомы, знаходзяцца невялікія кальцавыя малекулы ДНК — плазміды. *Яны могуць падвойвацца незалежна ад бактэрыяльнай храмасомы і перадавацца ад адной бактэрыі да другой пры кан'югацыі.* Плазміды не з’яўляюцца абавязковымі кампанентамі бактэрыяльнай клеткі. Аднак яны могуць утрымліваць спадчынную інфармацыю, якая забяспечвае праяўленне ў клеткі ўласцівасцей, якія дапамагаюць ёй выжыць у пэўных умовах навакольнага асяроддзя. Прыкладам могуць служыць плазміды, якія абумоўліваюць устойлівасць да тых ці іншых антыбіётыкаў або таксінаў.

У кожнай пракарыятычнай клетцы абавязкова прысутнічаюць *70S* рыбасомы. *Яны могуць свабодна змяшчацца ў гіялаплазме ці прымацоўвацца да цытаплазматычнай мембраны.* У клетках бактэрый таксама могуць знахо­дзіцца  *ўключэнні, напрыклад трафічныя — *кроплі ліпідаў, крухмальныя зерні ці гранулы глікагену. Іх адкладанне адбываецца ва ўмовах лішку пажыўных рэчываў, а спажыванне — пры недахопе харчовых рэсурсаў.

*У некаторых пракарыёт, што жывуць у водным асяроддзі, у гіялаплазме ёсць так званыя газавыя пузыркі. Яны запоўнены сумессю газаў і абмежаваны бялковай абалонкай, непранікальнай для вады. Газавыя пузыркі дазваляюць рэгуляваць глыбіню апускання бактэрыяльнай клеткі з мінімальнымі затратамі энергіі. Пры павелічэнні іх аб'ёму клетка ўсплывае, а пры памяншэнні — апускаецца. Гэта асабліва важна, напрыклад, для фотасінтэзуючых пракарыёт. Магчымасць рэгуляваць глыбіню апускання дазваляе ім знаходзіцца ва ўмовах з аптымальнай канцэнтрацыяй вуглякіслага газу і асветленасцю.

Некаторыя віды пракарыёт пры наступленні неспрыяльных умоў могуць пераходзіць у стан бактэрыяльнай споры. Пры спораўтварэнні адбываецца ўшчыльненне ўчастка цытаплазмы, што змяшчае бактэрыяльную храмасому. Далей вакол гэтага ўчастка фарміруецца трывалая шматслойная абалонка. Бактэрыяльныя споры адрозніваюцца вельмі высокай устойлівасцю да дзеяння высокіх і нізкіх тэмператур, ядавітых рэчываў, радыеактыўнага выпраменьвання і інш. Яны могуць захоўваць жыццяздольнасць на працягу многіх гадоў і прарастаць, калі ўмовы зноў становяцца спрыяльнымі. Важна адзначыць, што спораўтварэнне ў пракарыёт не з'яўляецца спосабам бясполага размнажэння, а служыць для перанясення неспрыяльных умоў.*