*§ 55. Інстынктыўныя і грамадскія паводзіны жывёл

Грамадскія паводзіны жывёл — гэта ўзаемадзеянне дзвюх ці больш асобін у папуляцыі аднаго віду. Традыцыйна прынята вылучаць жывёл, якія вядуць адзіночны і групавы спосаб жыцця. Адзіночныя жывёлы раўназначныя па паводзінах, адмежаваны і незалежныя адно ад аднаго. Адзіночны спосаб жыцця вядуць многія беспазваночныя, прыкладам могуць служыць божыя кароўкіі, жужалі і інш. Пазваночнымі жывёламі, якія жывуць паасобку, з'яўляюцца, напрыклад, большасць відаў сямейства Каціныя, за выключэннем ільвоў. Адзіночны спосаб жыцця часта звязаны з падтрыманнем меж пэўнай тэрыторыі, індывідуальнай плошчы, якая служыць месцам знаходжання асобіны і яе паляўнічымі ўгоддзямі. У многіх буйных драпежных млекакормячых і птушак памеры такіх індывідуальных участкаў вельмі вялікія ў сувязі з тым, што яны павінны забяспечваць узнаўляльны запас сваіх ахвяр. Самым буйным драпежнікам, які жыве адзіночна, у нашай краіне з'яўляецца буры мядзведзь.

Аднак для пераважнай большасці жывёл абсалютна адзіночнае існаванне немагчыма, бо ў гэтым выпадку стала б немагчымым размнажэнне. Нават у жывёл, якія вядуць адзіночны спосаб жыцця, існуюць перыяды жыццёвага цыкла, калі яны ўступаюць у  кантакт з іншымі асобінамі свайго віду. Гэта часцей за ўсё адбываецца ў сезон размнажэння і ў перыяд догляду патомства. Узаемаадносіны паміж самцамі і самкамі ў шлюбны перыяд з'яўляюцца праяўленнем грамадскіх паводзін.

Многія жывёлы вядуць групавы спосаб жыцця. Пры гэтым асобіны аб’ядноўваюцца ў сем'і, калоніі, чароды, статкі і г. д. Такое аб’яднанне значна павышае жыццяздольнасць і выжывальнасць асобін. Жывёлы ў групе лягчэй забяспечваюць сябе кормам. Напрыклад, чароды марскіх птушак высочваюць вялікія колькасці планктону ці рыб з большым поспехам, чым гэта робяць адзіночныя асобіны. Аб'яднанне ваўкоў у зграю значна палягчае паляванне на буйных жывёл, забіць якіх аднаму ваўку практычна немагчыма.

Вялікае значэнне групавога спосабу жыцця і для абароны ад драпежнікаў. Наяўнасць вялікай колькасці асобін значна павышае імавернасць ранняга выяўлення небяспекі, а сістэма ўзаемнага паведамлення хутка робіць гэты факт набыткам усёй групы. Своечасовае выяўленне небяспекі і сігналізацыя пра яе часта выклікаюць абарончыя паводзіны. Пры гэтым магчымасці абароны ў складзе групы істотна вышэйшыя, бо адзіночныя асобіны часта не ў стане абараніцца ад драпежніка, ад якога паспяхова абараняецца статак ці чарада. Так, напрыклад, пры нападзенні ваўкоў статак аўцабыкоў утварае своеасаблівую «кругавую абарону»: у знешнім крузе размяшчаюцца дарослыя самцы, накіраваўшы рогі ў бок ваўкоў, другую лінію займаюць самкі, а ў цэнтры групы знаходзяцца дзіцяняты (мал. 55.2). Здабычай драпежнікаў у такіх статках звычайна становяцца асобіны, якія адсталі ці спецыяльна адбітыя драпежнікамі ад агульнай групы.

Аб’яднанне жывёл у групы таксама палягчае пошук палавога партнёра для размнажэння, стварае ўмовы для перадачы вопыту маладняку шляхам пераймання і навучання, дае магчымасць спецыялізацыі асобін для выканання пэўных функцый. Аднак пры групавым спосабе жыцця ўзрастае канкурэнцыя паміж жывёламі за розныя рэсурсы, павялічваецца колькасць сутыкненняў паміж асобінамі. Таму перавагі жыцця ў групе ў поўнай меры рэалізуюцца толькі пры ўзгодненых паводзінах асобін. Для каардынацыі іх паводзін неабходна развітая сістэма сігналізацыі. Для абмену інфармацыяй адна з адной і ўзгаднення дзеянняў жывёлы часта выкарыстоўваюць розныя паставы, жэсты, міміку і гукі. Таму вышэйшыя формы групавой арганізацыі характэрныя для жывёл з высока развітымі органамі пачуццяў і нервовай сістэмай.

Утварэнне некаторых груп жывёл носіць выпадковы характар. Выпадковыя групы — гэта такія аб'яднанні жывёл, якія фарміруюцца пад дзеяннем якога-небудзь спрыяльнага фактару асяроддзя (корму, тэмпературы, наяўнасці сховішча і г. д.). Прыкладамі такіх груп могуць служыць сукупнасці планктонных рачкоў у месцах, багатых кормах, чароды апалонікаў у прагрэтых сонцам месцах вадаёма, калоніі кажаноў у пячорах. Аднак у выпадковых групах адсутнічае спарадкаваная структура, яны ўяўляюць сабою простую сукупнасць жывёл, слаба звязаных адно з адным. У сувязі з тым што асобіны ў выпадковых групах мала ўзаемадзейнічаюць паміж сабой, падобныя групы могуць лёгка распадацца.

У большасці жывёл, якія вядуць групавы спосаб жыцця, групы ўтвараюцца не выпадкова. У такіх аб'яднаннях паміж асобінамі ўсталёўваецца сістэма паводзінскіх сувязей, якая рэгулюе жыццё ў групе і   вызначае ўзаемаадносіны асобін. Так утвараюцца структурныя згуртаванні — групы з сацыяльнай іерархіяй, якія ў адрозненне ад выпадковых груп могуць існаваць доўгачасова. Сацыяльная іерархія — гэта сістэма ўзаемаадносін асобін у групе, заснаваная на прынцыпах дамінавання-падначалення. Становішча кожнай жывёлы ў групе вызначаецца яе ўзростам, жыццёвым вопытам, фізічным станам, агрэсіўнасцю і іншымі фактарамі. Як правіла, больш вопытныя і моцныя жывёлы дамінуюць над слабымі і атрыміваюць прыярытэтны доступ да корму, сховішча і асобін процілеглага полу.

Пры лінейнай іерархіі кожная асобіна ў групе мае свой ранг. Пры гэтым у шэрагу рангаў А → Б → В → ... асобіны, якія належаць да пэўнага рангу, дамінуюць над наступнымі і падначальваюцца папярэднім. Асобіны першага рангу атрымліваюць прыярытэт ва ўсіх жыццёвых сітуацыях, а апошняга — дапускаюцца да ежы ў апошнюю чаргу, пазбаўляюцца лепшых месцаў адпачынку, адганяюцца ад патэнцыяльных палавых партнёраў і г. д. Такая сістэма дамінавання характэрная, напрыклад, для курэй і многіх іншых птушак, мышэй, пацукоў, ездавых сабак. Пры паралельнай іерархіі, уласцівай некаторым відам малп, шэрагі дамінавання-падначалення ўзнікаюць асобна сярод самак і самцоў. Самая цвёрдая іерархічная сістэма — дэспатыя — гэта дамінаванне адной асобіны над усімі другімі, напрыклад у воўчай зграі.

Дамінантныя асобіны (важакі) забяспечваюць «кіраўніцтва» групай. Яны кіруюць яе рухам, выбіраюць тактыку паводзін у выпадку небяспекі і бяруць на сябе ўрэгуляванне адносін з суседнімі групамі. Канфлікты ўнутры групы таксама дазваляюцца пры ўдзеле важака ці ў яго прысутнасці. Напрыклад, у статку гарыл для аднаўлення парадку ў большасці выпадкаў дастаткова аднаго руху галавы ці погляду важака.

Пэўнае становішча ў іерархіі можа заваёўвацца жывёламі як у выніку прамой барацьбы з іншымі членамі групы, так і з дапамогай рытуальных пагроз. Аднак адкрытая агрэсія выяўляецца, як правіла, толькі пры ўсталяванні іерархічных адносін. Пасля вызначэння рангаў агрэсіўнасць членаў групы зніжаецца, а для падтрымання іерархіі, якая склалася, выкарыстоўваецца асаблівая сістэма сігналаў. Такім чынам, адной з пераваг іерархічнай арганізацыі з'яўляецца зніжэнне ўнутрывідавой агрэсіі і змяншэнне колькасці пашкоджанняў, якія маглі б быць атрыманы жывёламі ў выніку сутычак.

Яшчэ адна перавага груп з сацыяльнай іерархіяй заключаецца ў такім размеркаванні рэсурсаў, напрыклад корму, якое забяспечвае выжыванне найбольш прыстасаваных дамінантных асобін у перыяд голаду (ці недахопу іншых рэсурсаў). Так, калі група з дзесяці курэй атрымлівае корм, дастатковы  толькі для пяці асобін, то з пункту гледжання выжывання групы выгадней, каб палова птушак кармілася паўнавартасна, а палова першапачаткова больш  слабых загінула ад голаду, чым калі б засталіся жыць усе асобіны. Бо напаўгалоднае існаванне можа перашкодзіць паспяховаму размнажэнню і ў канчатковым выніку прывесці да гібелі ўсёй групы. Такім чынам, дзякуючы сацыяльнай іерархіі ажыццяўляецца падтрымка найбольш жыццяздольных асобін, што забяспечвае іх пераважны поспех у працэсе натуральнага адбору.

У некаторых птушак і млекакормячых іерархічнае становішча асобіны часта вызначаецца не толькі яе індывідуальнымі асаблівасцямі, але і ўменнем знаходзіць падтрымку сярод іншых членаў групы. Пры гэтым фарміруюцца кааліцыі — саюзы асобін, якія падтрымліваюць адзін аднаго ў змаганні за высокія рангі. Кааліцыі служаць, у прыватнасці, эфектыўным сродкам укаранення ў склад суседніх груп і ўзурпіравання на новым месцы ролі дамінантаў. Так, напрыклад, у львоў тыповая кааліцыя двух братоў, якія разам здольныя выгнаць ці забіць самца, што дамінуе ў чужым прайдзе. У далейшым паміж братамі можа ўзнікнуць саперніцтва за абсалютнае панаванне ў «заваяваным» прайдзе або іх узаемаадносіны доўгі час могуць заставацца сяброўскімі.