*§ 55. Інстынктыўныя і грамадскія паводзіны жывёл

Інстынктыўныя паводзіны жывёл. Інстынкты надзяляюць асобіну комплексам праграм паводзін, якія гатовы да ўжывання пры першай неабходнасці. Гэтыя праграмы могуць быць вельмі складанымі, яны абумоўлены генетычна і перадаюцца з пакалення ў пакаленне.

Інстынктыўныя паводзіны пераважаюць у жывёл з кароткімі жыццёвымі цыкламі, у першую чаргу ў беспазваночных. Напрыклад, самка аднаго з відаў адзіночных вос пасля з'яўлення з кукалкі жыве ўсяго некалькі тыдняў. За гэты час яна павінна паспець сустрэцца з самцом, выкапаць норку, знайсці і паралізаваць ядам здабычу (павука), зацягнуць яе ў норку, адкласці яйка ў пэўнае месца цела ахвяры і запячатаць норку. Дзякуючы дадзенаму інстынкту яе лічынкі атрымліваюць дастатковую колькасць ежы. Такую паслядоўнасць дзеянняў аса выконвае некалькі разоў на працягу свайго жыцця. Навучыцца ўсяму гэтаму за такі кароткі тэрмін практычна немагчыма. Такім чынам, аса, якая  ні разу не сустракала прадстаўнікоў свайго віду, адразу ж пасля нараджэння гатова весці жыццё дарослай асобіны.

Прыроджаныя праграмы паводзін карысныя пры пэўных, тыповых для дадзенага віду ўмовах асяроддзя. Калі для якога-небудзь пэўнага выпадку ў жывёлы ёсць адпаведная праграма, то дзякуючы інстынкту яна дзейнічае зладжана і мэтазгодна, падобна да таго, як аўтапілот кіруе самалётам па зададзенай праграме. Калі ж такой праграмы няма, жывёла можа не справіцца нават з простым заданнем. Напрыклад, вусені паходнага шаўкапрада рухаюцца, выстраіўшыся ў лінію, і такім чынам пераадольваюць розныя натуральныя перашкоды ў лесе (мал. 55.1). Аднак, калі іх замкнуць у кола на абадку кубка, то яны гэтак і будуць хадзіць па крузе, пакуль не зваляцца з прычыны знясілення і голаду. Гэта звязана з тым, што такіх прадметаў, як кубак, у натуральным асяроддзі пражывання паходнага шаўкапрада няма і генетычнай праграмай не прадугледжана, што ў дадзеным выпадку рабіць.

Інстынкты ўласцівыя і пазваночным жывёлам. Яны ляжаць у аснове харчовага, чароднага, міграцыйнага і іншых відаў паводзін. Асабліва складаныя ў пазваночных праграмы, звязаныя з размнажэннем і клопатам пра патомства. Часам прыроджаныя праграмы паводзін ажыццяўляюцца нават у неадэкватных умовах. Напрыклад, некаторыя сабакі, перад тым як легчы на падлогу, скрабуць яе лапай (у прыродзе гэта трэба для ўтварэння цэнтральнай ямкі ў траве і зямлі), а потым некалькі разоў паварочваюцца на месцы, хоць травы, якую неабходна прымяць у форме лункі, у жыллі чалавека няма. У дадзеным выпадку сабакі дэманструюць інстынктыўныя паводзіны, якія ва ўмовах кватэры з'яўляюцца бескарыснымі.

Часцей за ўсё паводзінскія рэакцыі жывёл нельга разглядаць як цалкам інстынктыўныя. На працягу жыцця на прыроджаную інстынктыўную дзейнасць накладаюцца дадаткова ўтвораныя ўмоўныя рэфлексы, а ў сувязі з тым, што ў розных асобін яны адрозніваюцца, то і праяўленне інстынктаў можа некалькі адрознівацца ў розных прадстаўнікоў аднаго і таго ж віду. Так, напрыклад, птушкі аднаго віду, якія жывуць у розных мясцовасцях, могуць выкарыстоўваць пры пабудове гнёздаў розныя матэрыялы.

Вызначана, што чым больш развіта нервовая сістэма, тым большае значэнне ў паводзінах жывёлы маюць рэакцыі, набытыя ў індывідуальным жыцці. У паводзінах вышэйшых беспазваночных, такіх як насякомыя і галаваногія малюскі, нягледзячы на наяўнасць у іх складаных інстынктаў, прыметную ролю адыгрываюць умоўныя рэфлексы. У пазваночных жывёл рэакцыі, абумоўленыя індывідуальным вопытам, атрыманым у ходзе навучання, маюць яшчэ большае значэнне. Абапіраючыся на прыроджаныя асновы паводзін, жывёлы ўдасканальваюць іх у ходзе антагенезу. Такім чынам, паводзіны жывёл уяўляюць сабой камбінацыю як прыроджаных, так і набытых эталагічных механізмаў.

Грамадскія паводзіны жывёл — гэта ўзаемадзеянне дзвюх ці больш асобін у папуляцыі аднаго віду. Традыцыйна прынята вылучаць жывёл, якія вядуць адзіночны і групавы спосаб жыцця. Адзіночныя жывёлы раўназначныя па паводзінах, адмежаваны і незалежныя адно ад аднаго. Адзіночны спосаб жыцця вядуць многія беспазваночныя, прыкладам могуць служыць божыя кароўкіі, жужалі і інш. Пазваночнымі жывёламі, якія жывуць паасобку, з'яўляюцца, напрыклад, большасць відаў сямейства Каціныя, за выключэннем ільвоў. Адзіночны спосаб жыцця часта звязаны з падтрыманнем меж пэўнай тэрыторыі, індывідуальнай плошчы, якая служыць месцам знаходжання асобіны і яе паляўнічымі ўгоддзямі. У многіх буйных драпежных млекакормячых і птушак памеры такіх індывідуальных участкаў вельмі вялікія ў сувязі з тым, што яны павінны забяспечваць узнаўляльны запас сваіх ахвяр. Самым буйным драпежнікам, які жыве адзіночна, у нашай краіне з'яўляецца буры мядзведзь.

Аднак для пераважнай большасці жывёл абсалютна адзіночнае існаванне немагчыма, бо ў гэтым выпадку стала б немагчымым размнажэнне. Нават у жывёл, якія вядуць адзіночны спосаб жыцця, існуюць перыяды жыццёвага цыкла, калі яны ўступаюць у  кантакт з іншымі асобінамі свайго віду. Гэта часцей за ўсё адбываецца ў сезон размнажэння і ў перыяд догляду патомства. Узаемаадносіны паміж самцамі і самкамі ў шлюбны перыяд з'яўляюцца праяўленнем грамадскіх паводзін.

Многія жывёлы вядуць групавы спосаб жыцця. Пры гэтым асобіны аб’ядноўваюцца ў сем'і, калоніі, чароды, статкі і г. д. Такое аб’яднанне значна павышае жыццяздольнасць і выжывальнасць асобін. Жывёлы ў групе лягчэй забяспечваюць сябе кормам. Напрыклад, чароды марскіх птушак высочваюць вялікія колькасці планктону ці рыб з большым поспехам, чым гэта робяць адзіночныя асобіны. Аб'яднанне ваўкоў у зграю значна палягчае паляванне на буйных жывёл, забіць якіх аднаму ваўку практычна немагчыма.

Вялікае значэнне групавога спосабу жыцця і для абароны ад драпежнікаў. Наяўнасць вялікай колькасці асобін значна павышае імавернасць ранняга выяўлення небяспекі, а сістэма ўзаемнага паведамлення хутка робіць гэты факт набыткам усёй групы. Своечасовае выяўленне небяспекі і сігналізацыя пра яе часта выклікаюць абарончыя паводзіны. Пры гэтым магчымасці абароны ў складзе групы істотна вышэйшыя, бо адзіночныя асобіны часта не ў стане абараніцца ад драпежніка, ад якога паспяхова абараняецца статак ці чарада. Так, напрыклад, пры нападзенні ваўкоў статак аўцабыкоў утварае своеасаблівую «кругавую абарону»: у знешнім крузе размяшчаюцца дарослыя самцы, накіраваўшы рогі ў бок ваўкоў, другую лінію займаюць самкі, а ў цэнтры групы знаходзяцца дзіцяняты (мал. 55.2). Здабычай драпежнікаў у такіх статках звычайна становяцца асобіны, якія адсталі ці спецыяльна адбітыя драпежнікамі ад агульнай групы.

Аб’яднанне жывёл у групы таксама палягчае пошук палавога партнёра для размнажэння, стварае ўмовы для перадачы вопыту маладняку шляхам пераймання і навучання, дае магчымасць спецыялізацыі асобін для выканання пэўных функцый. Аднак пры групавым спосабе жыцця ўзрастае канкурэнцыя паміж жывёламі за розныя рэсурсы, павялічваецца колькасць сутыкненняў паміж асобінамі. Таму перавагі жыцця ў групе ў поўнай меры рэалізуюцца толькі пры ўзгодненых паводзінах асобін. Для каардынацыі іх паводзін неабходна развітая сістэма сігналізацыі. Для абмену інфармацыяй адна з адной і ўзгаднення дзеянняў жывёлы часта выкарыстоўваюць розныя паставы, жэсты, міміку і гукі. Таму вышэйшыя формы групавой арганізацыі характэрныя для жывёл з высока развітымі органамі пачуццяў і нервовай сістэмай.

Утварэнне некаторых груп жывёл носіць выпадковы характар. Выпадковыя групы — гэта такія аб'яднанні жывёл, якія фарміруюцца пад дзеяннем якога-небудзь спрыяльнага фактару асяроддзя (корму, тэмпературы, наяўнасці сховішча і г. д.). Прыкладамі такіх груп могуць служыць сукупнасці планктонных рачкоў у месцах, багатых кормах, чароды апалонікаў у прагрэтых сонцам месцах вадаёма, калоніі кажаноў у пячорах. Аднак у выпадковых групах адсутнічае спарадкаваная структура, яны ўяўляюць сабою простую сукупнасць жывёл, слаба звязаных адно з адным. У сувязі з тым што асобіны ў выпадковых групах мала ўзаемадзейнічаюць паміж сабой, падобныя групы могуць лёгка распадацца.

У большасці жывёл, якія вядуць групавы спосаб жыцця, групы ўтвараюцца не выпадкова. У такіх аб'яднаннях паміж асобінамі ўсталёўваецца сістэма паводзінскіх сувязей, якая рэгулюе жыццё ў групе і   вызначае ўзаемаадносіны асобін. Так утвараюцца структурныя згуртаванні — групы з сацыяльнай іерархіяй, якія ў адрозненне ад выпадковых груп могуць існаваць доўгачасова. Сацыяльная іерархія — гэта сістэма ўзаемаадносін асобін у групе, заснаваная на прынцыпах дамінавання-падначалення. Становішча кожнай жывёлы ў групе вызначаецца яе ўзростам, жыццёвым вопытам, фізічным станам, агрэсіўнасцю і іншымі фактарамі. Як правіла, больш вопытныя і моцныя жывёлы дамінуюць над слабымі і атрыміваюць прыярытэтны доступ да корму, сховішча і асобін процілеглага полу.

Пры лінейнай іерархіі кожная асобіна ў групе мае свой ранг. Пры гэтым у шэрагу рангаў А → Б → В → ... асобіны, якія належаць да пэўнага рангу, дамінуюць над наступнымі і падначальваюцца папярэднім. Асобіны першага рангу атрымліваюць прыярытэт ва ўсіх жыццёвых сітуацыях, а апошняга — дапускаюцца да ежы ў апошнюю чаргу, пазбаўляюцца лепшых месцаў адпачынку, адганяюцца ад патэнцыяльных палавых партнёраў і г. д. Такая сістэма дамінавання характэрная, напрыклад, для курэй і многіх іншых птушак, мышэй, пацукоў, ездавых сабак. Пры паралельнай іерархіі, уласцівай некаторым відам малп, шэрагі дамінавання-падначалення ўзнікаюць асобна сярод самак і самцоў. Самая цвёрдая іерархічная сістэма — дэспатыя — гэта дамінаванне адной асобіны над усімі другімі, напрыклад у воўчай зграі.

Дамінантныя асобіны (важакі) забяспечваюць «кіраўніцтва» групай. Яны кіруюць яе рухам, выбіраюць тактыку паводзін у выпадку небяспекі і бяруць на сябе ўрэгуляванне адносін з суседнімі групамі. Канфлікты ўнутры групы таксама дазваляюцца пры ўдзеле важака ці ў яго прысутнасці. Напрыклад, у статку гарыл для аднаўлення парадку ў большасці выпадкаў дастаткова аднаго руху галавы ці погляду важака.

Пэўнае становішча ў іерархіі можа заваёўвацца жывёламі як у выніку прамой барацьбы з іншымі членамі групы, так і з дапамогай рытуальных пагроз. Аднак адкрытая агрэсія выяўляецца, як правіла, толькі пры ўсталяванні іерархічных адносін. Пасля вызначэння рангаў агрэсіўнасць членаў групы зніжаецца, а для падтрымання іерархіі, якая склалася, выкарыстоўваецца асаблівая сістэма сігналаў. Такім чынам, адной з пераваг іерархічнай арганізацыі з'яўляецца зніжэнне ўнутрывідавой агрэсіі і змяншэнне колькасці пашкоджанняў, якія маглі б быць атрыманы жывёламі ў выніку сутычак.

Яшчэ адна перавага груп з сацыяльнай іерархіяй заключаецца ў такім размеркаванні рэсурсаў, напрыклад корму, якое забяспечвае выжыванне найбольш прыстасаваных дамінантных асобін у перыяд голаду (ці недахопу іншых рэсурсаў). Так, калі група з дзесяці курэй атрымлівае корм, дастатковы  толькі для пяці асобін, то з пункту гледжання выжывання групы выгадней, каб палова птушак кармілася паўнавартасна, а палова першапачаткова больш  слабых загінула ад голаду, чым калі б засталіся жыць усе асобіны. Бо напаўгалоднае існаванне можа перашкодзіць паспяховаму размнажэнню і ў канчатковым выніку прывесці да гібелі ўсёй групы. Такім чынам, дзякуючы сацыяльнай іерархіі ажыццяўляецца падтрымка найбольш жыццяздольных асобін, што забяспечвае іх пераважны поспех у працэсе натуральнага адбору.