§ 46. Рухаючыя сілы эвалюцыі
Натуральны адбор і яго формы. У выніку барацьбы за існаванне выжываюць і пакідаюць патомства пераважна тыя асобіны, фенатыпы якіх найлепшым чынам адпавядаюць умовам навакольнага асяроддзя. Значыць, адбор ідзе па фенатыпах. Разам з карыснымі ў дадзеных умовах (адаптыўнымі) фенатыпамі адбіраюцца і генатыпы, якія іх абумоўліваюць. Фенатыпы і генатыпы, якія не спрыяюць адаптацыі да ўмоў асяроддзя, пад дзеяннем натуральнага адбору, наадварот, знішчаюцца. Такім чынам, паводле СТЭ, натуральны адбор уяўляе сабой працэс выбіральнага захавання і ўзнаўлення адаптыўных генатыпаў і фенатыпаў у папуляцыях.
У залежнасці ад умоў навакольнага асяроддзя адбор можа дзейнічаць у розных напрамках і прыводзіць да розных эвалюцыйных вынікаў. Вылучаюць некалькі форм натуральнага адбору, асноўнымі з якіх з’яўляюцца стабілізуючы і рухаючы.
Стабілізуючы адбор адбываецца ў больш ці менш пастаянных умовах асяроддзя. Гэта форма натуральнага адбору накіравана супраць крайніх варыянтаў зменлівасці і спрыяе захаванню ў папуляцыі сярэдніх значэнняў тых ці іншых прымет (мал. 46.2). Пад дзеяннем стабілізуючага адбору знішчаюцца асобіны, прыметы якіх найбольш адхіляюцца ад раней устаноўленай нормы, аптымальнай для дадзеных умоў. Арганізмы з прыметамі, значэнне якіх блізкае да сярэдняга, тыповага для папуляцыі, наадварот, выжываюць і пакідаюць патомства. Такім чынам, стабілізуючы адбор прыводзіць да звужэння нормы рэакцыі прымет і падтрымлівае фенатыпічную стабільнасць папуляцыі з пакалення ў пакаленне.
Так, пры ўмове адноснай стабільнасці знешніх фактараў у папуляцыях млекакормячых выжываюць, галоўным чынам, нованароджаныя з сярэдняй масай цела. Дзіцяняты з нізкай масай менш жыццяздольныя, а буйных цяжэй нарадзіць на свет і складаней выкарміць. Ахоўная афарбоўка жывёл, якія жывуць у параўнальна пастаянных умовах асяроддзя, таксама падтрымліваецца стабілізуючым адборам, паколькі любое змяненне такой афарбоўкі вядзе да зніжэння эфектыўнасці маскіроўкі. Дзякуючы стабілізуючаму адбору, напрыклад, у раслін, што апыляюцца насякомымі, з пакалення ў пакаленне захоўваюцца форма і памер кветак, якія аптымальна адпавядаюць апыляльнікам.
Рухаючы адбор уступае ў дзеянне, калі ўмовы навакольнага асяроддзя пачынаюць змяняцца ў пэўным напрамку. Такая форма натуральнага адбору спрыяе аднаму з крайніх значэнняў прыметы (таму, якое больш адпавядае змяніўшымся умовам) і накіравана супраць другога крайняга значэння (мал. 46.3). Пакуль папуляцыя прыстасоўваецца да новых умоў, рухаючы адбор зрушвае ў пэўны бок як сярэдняе значэнне прыметы, так і ўсю яе норму рэакцыі. У залежнасці ад напрамку змянення ўмоў асяроддзя зрух нормы рэакцыі можа адбывацца як у бок большай выяўленасці (узмацнення) дадзенай прыметы, так і, наадварот, у бок аслаблення. Такім чынам, рухаючы адбор прыводзіць да фарміравання новай нормы рэакцыі прымет і замацавання ў папуляцыях новых фенатыпаў (разам з адпаведнымі генатыпамі). Менавіта гэту форму адбору Ч. Дарвін разглядаў у якасці найважнейшага фактару, які прыводзіць да ўтварэння новых відаў. Калі сярэдняе значэнне прыметы дасягае аптымальнай адпаведнасці змененым умовам асяроддзя, дадзеная прымета пераходзіць пад кантроль стабілізуючага адбору.
Пад дзеяннем рухаючага адбору развіваецца, напрыклад, устойлівасць бактэрый да антыбіётыкаў, а жывёл-шкоднікаў сельскай гаспадаркі — да ядахімікатаў (паколькі ў кожным пакаленні выжываюць і размнажаюцца формы, найменш успрымальныя да дадзеных рэчываў). Дзякуючы гэтай форме адбору ў працэсе эвалюцыі ў паразітаў удасканальваюцца прыстасаванні да паразітызму, а ў драпежнікаў — да лоўлі сваіх ахвяр. У той жа час у гаспадароў паразітаў і ў ахвяр драпежнікаў развіваюцца адпаведныя механізмы аховы. Рухаючая форма адбору можа прыводзіць як да фарміравання новых прымет, так і да аслаблення і знікнення тых, якія былі раней, але страцілі сваю адаптыўную ролю. Так, напрыклад, у некаторых відаў насякомых і птушак у працэсе эвалюцыі былі рэдуцыраваны крылы, а ў шэрагу пячорных і глебавых жывёл — органы зроку.
*Існуе таксама раздзіральны (дызрупцыйны) адбор. Гэта форма адбору назіраецца, калі ва ўмовах асяроддзя, якія склаліся, перавагу ў выжыванні і размнажэнні атрымліваюць асобіны з рознымі (часта — з крайнімі) формамі выяўленасці прыметы. Такім чынам, раздзіральны адбор спрыяе двум ці больш напрамкам зменлівасці і выдаляе з папуляцыі ўсе прамежкавыя формы (мал. 46.4). Пад дзеяннем дызрупцыйнага адбору папуляцыя, вобразна кажучы, фенатыпічна раздзіраецца на дзве ці некалькі частак. Гэта абумоўлівае дывергенцыю і з часам можа прывесці да ўтварэння новых відаў на базе зыходнага.
Напрыклад, з прычыны раздзіральнага адбору на адкрытых акіянічных астравах жывуць пераважна насякомыя, якія ці зусім пазбаўлены крылаў, ці, наадварот, маюць магутныя крылы, здольныя супрацьстаяць моцным вятрам. Насякомых з сярэднеразвітымі крыламі вецер выносіць у акіян, і яны гінуць. Вынікам дзеяння дызрупцыйнага адбору таксама з'яўляецца ўзнікненне падвідаў званцу вялікага на сенажацях, якія скошваюцца. Гэта расліна цвіце ўсё лета, але штогадовыя пакосы травы, пік якіх прыпадае на ліпень, прывялі да таго, што расліны, якія цвітуць у гэты час, не змаглі даваць насенне. Аднаўляць патомства атрымлівалася толькі тым экзэмплярам, якія або паспявалі адцвісці ў чэрвені, да сенакосу, або пачыналі цвісці пазней, у жніўні. З прычыны гэтага з часам сфарміраваліся два падвіды званцу — які цвіце рана і які цвіце позна.*