§ 32. Взаимодействие аллельных генов. Анализирующее скрещивание
*Летальное действие генов. У ряда организмов обнаружены гены, которые в гомозиготном состоянии вызывают нарушения индивидуального развития, приводящие к гибели особей на ранних этапах онтогенеза (чаще всего в эмбриональном периоде). Такие гены называются летальными.
Например, у мышей летальным действием обладает доминантный ген Y, определяющий желтый цвет шерсти. Рецессивный ген y обусловливает серую окраску. Гомозиготные эмбрионы с генотипом YY погибают еще до рождения, а гетерозиготные мышата Yy являются жизнеспособными и имеют желтую шерсть. Поэтому при скрещивании желтых мышей (они могут быть только гетерозиготами) в потомстве наблюдается расщепление 2 желтые : 1 серая, а не 3 : 1 (рис. 32.3).
У карпа летальное действие имеет ген, определяющий недоразвитие чешуи. Гомозиготные особи гибнут до выхода из икринок, а гетерозиготные выживают. Такие карпы имеют чешую лишь на боковой линии тела, поэтому их называют линейными. Действие летального гена, обусловливающего укорочение клюва у кур, приводит к тому, что гомозиготные цыплята оказываются неспособными вылупиться из яиц. Клюв этих цыплят так мал, что они не могут пробить скорлупу и поэтому погибают. У человека известен доминантный ген, вызывающий у гомозиготных эмбрионов несовместимые с жизнью нарушения развития скелета. Гетерозиготные организмы выживают, у этих людей наблюдается укорочение средних фаланг пальцев — брахидактилия.*
*Некоторые гены обладают плейотропным (множественным) действием, т. е. контролируют не один признак, а несколько. Явление плейотропии объясняется тем, что один и тот же белок — продукт такого гена — может входить в состав разных тканей и (или) участвовать в различных биохимических процессах.
Например, у человека рецессивный ген, обусловливающий рыжий цвет волос, также определяет появление веснушек и окраску кожи, более светлую, чем у других людей. Доминантный ген, вызывающий развитие аномально длинных пальцев кистей и стоп («паучьих пальцев»), обусловливает дефект хрусталика глаза, пороки сердца и некоторые другие признаки. Один из генов дрозофилы, контролирующий белую окраску глаз, приводит также к снижению плодовитости особей. У овса один и тот же ген определяет длину остей и окраску чешуй зерновок.*