§ 21-1. Брожение
*Другие виды брожения. Помимо молочнокислого и спиртового, известны и другие виды брожения — пропионовокислое, маслянокислое, муравьинокислое, ацетоно-бутиловое и т. д.
Пропионовокислые бактерии обитают преимущественно в рубце и кишечнике жвачных животных. Они расщепляют углеводы, в частности глюкозу, с образованием углекислого газа и двух карбоновых кислот: пропионовой (пропановой) С2Н5СООН и уксусной СН3СООН. Для некоторых бактерий характерно маслянокислое брожение, основным продуктом которого, как следует из названия, является масляная (бутановая) кислота С3Н7СООН. Эти микроорганизмы могут вызывать порчу продуктов питания (прогоркание сливочного масла, сметаны, квашеных овощей и др.) и кормов для животных.
При муравьинокислом брожении в качестве одного из главных продуктов выделяется муравьиная (метановая) кислота НСООН. Этот вид брожения осуществляют энтеробактерии, многие из которых, например кишечная палочка, обитают в толстом кишечнике млекопитающих и человека в качестве симбионтов. Ацетоно-бутиловое брожение, свойственное ряду микроорганизмов, приводит к образованию ацетона Н3С—СО—СН3 и бутилового спирта С4Н9ОН.*
При любом виде брожения не происходит полного окисления глюкозы, поэтому значительная часть энергии остается в конечных продуктах — молочной кислоте, этиловом спирте и др. Энергетический выход брожения — 2 молекулы АТФ (из расчета на одну молекулу глюкозы). Поэтому при расщеплении одинакового количества углеводов в ходе энергетического обмена анаэробы получают гораздо меньше энергии, чем аэробы.
*Долгое время брожение рассматривалось как химический процесс, не связанный с живыми организмами. В 1830-х гг. несколько исследователей, в числе которых был и Т. Шванн, установили, что дрожжи, которые издавна использовались в виноделии и пивоварении, являются живыми организмами. Шванн прокипятил бродивший виноградный сок, что привело к гибели дрожжей, и убедился, что брожение могло возобновиться только после добавления новых дрожжей. Но и после этих исследований многие ученые продолжали отрицать причастность живых организмов к процессам брожения.
Ситуация изменилась благодаря трудам Л. Пастера — одного из основоположников микробиологии и иммунологии. В 1850—1860-х гг. он провел ряд экспериментов и убедительно доказал, что брожение является результатом деятельности живых организмов. При этом было установлено, что разные виды брожения вызываются различными группами микроорганизмов. Л. Пастер дал знаменитое определение брожению как «жизни без кислорода». Он же ввел термины «аэробы» для обозначения организмов, нуждающихся в молекулярном кислороде, и «анаэробы» для организмов, способных существовать при его отсутствии.*
*Ученые полагают, что брожение как способ получения энергии возникло на Земле очень давно — еще в ту эпоху, когда в атмосфере не было молекулярного кислорода. Древнейшие обитатели нашей планеты использовали этот малоэффективный тип энергетического обмена для синтеза необходимой им АТФ. В дальнейшем появились новые, более энергетически выгодные пути катаболизма. Но, тем не менее, брожение по-прежнему используется рядом организмов, т. к. позволяет им существовать в условиях дефицита или полного отсутствия кислорода.*