Print bookPrint book

§ 21-1. Брожение

Site: Профильное обучение
Course: Биология. 11 класс
Book: § 21-1. Брожение
Printed by: Guest user
Date: Thursday, 13 June 2024, 4:20 PM

Понятие о брожении. Не всем организмам для жизнедеятельности необходим молекулярный кислород. Кроме аэробов, существуют также анаэробы — организмы, способные жить и развиваться в отсутствие О2. К этой группе относятся многие бактерии, некоторые протисты, грибы (например, дрожжи) и животные (сосальщики, ленточные черви, аскариды и др.).

*Строгие (облигáтные) анаэробы способны существовать только при отсутствии в среде молекулярного кислорода — он для них губителен. Примером могут служить клостридии — род бактерий, к которому относятся возбудители столбняка, газовой гангрены и ботулизма. Факультативные анаэробы могут жить как в присутствии кислорода, так и в бескислородной среде. Это, например, кишечная палочка, холерный вибрион, дрожжи, паразитические черви.*

Большинство анаэробных организмов получает энергию для жизнедеятельности в ходе брожения. Брожение — процесс бескислородного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под действием ферментов. При дефиците кислорода брожение может протекать и в клетках аэробных организмов. В зависимости от основного конечного продукта различают молочнокислое, спиртовое и другие виды брожения.

         

Молочнокислое брожение протекает в два этапа, причем первый этап фактически представляет собой гликолиз (рис. 21-1.1). Молекула глюкозы расщепляется и окисляется с образованием 2 молекул ПВК и *2 молекул НАДН+Н+.* Суммарный энергетический выход этого процесса, как вы знаете, составляет 2 молекулы АТФ:

*1. C6H12O6 + 2НАД+ + 2АДФ + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2НАДН+Н+ + 2АТФ.

На втором этапе ПВК восстанавливается за счет НАДН+Н+ до молочной кислоты3Н6О3), АТФ при этом не синтезируется:

2.3Н4О3 + 2НАДН+Н+ → 2С3Н6О3 + 2НАД+.*

*Просуммировав приведенные уравнения и исключив НАД, который на первом этапе восстанавливается, а на втором снова окисляется, получаем* общее уравнение молочнокислого брожения:

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 → 2С3Н6О3 + 2АТФ.

Этот вид брожения осуществляют молочнокислые бактерии. Кроме того, молочнокислое брожение происходит в мышечных волокнах человека и животных в условиях недостатка кислорода. Накопление молочной кислоты является одной из причин развития утомления мышц.

*Молочная кислота, образовавшаяся в мышцах, с током крови поступает в печень, где подвергается ферментативному окислению до ПВК. При наличии кислорода ПВК может вступать в кислородный этап клеточного дыхания. Кроме того, в клетках печени под действием ферментов ПВК может превращаться в глюкозу, которая запасается в виде гликогена либо снова поступает в мышцы.*

Спиртовое брожение на первом этапе протекает аналогично молочнокислому (рис. 21-1.2):

*1. C6H12O6 + 2НАД+ + 2АДФ + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2НАДН+Н+ + 2АТФ.

Далее ПВК расщепляется с образованием уксусного альдегида (ацетальдегида) и углекислого газа:

2. .

Брожение завершается восстановлением ацетальдегида до этилового спирта (этанола) при помощи НАДН+Н+:

3. .*

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются этиловый спирт2Н5ОН) и углекислый газ. Приведенные процессы можно выразить следующим суммарным уравнением:

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 → 2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ.

Спиртовое брожение осуществляют дрожжи и некоторые бактерии. Также оно протекает в клетках растений при дефиците О2.

*Способностью окислять этиловый спирт до уксусной кислоты (СН3СООН) обладают уксуснокислые бактерии. С использованием молекулярного кислорода эти аэробные микроорганизмы осуществляют ферментативное превращение, которое можно записать в виде: C2Н5OH + O2 → CH3COOH + H2O. Этот процесс иногда называют «уксуснокислым брожением», хотя по сути он не является разновидностью брожения, т. к. протекает при участии кислорода.

В природе уксуснокислые бактерии встречаются обычно там же, где и дрожжи — на поверхности фруктов, в цветочном нектаре, сокотечениях деревьев и т. п. Этиловый спирт, который образуют дрожжи при спиртовом брожении, они используют как субстрат для получения энергии.

При доступе кислорода уксуснокислые бактерии могут развиваться в различных продуктах, содержащих этанол (вине, пиве, квасе и др.), что приводит к их порче. Вместе с тем уксуснокислые бактерии используются для промышленного получения разных видов пищевого уксуса. Например, с их помощью из яблочного сока производят яблочный уксус, а из виноградного — винный.*

*Другие виды брожения. Помимо молочнокислого и спиртового, известны и другие виды брожения — пропионовокислое, маслянокислое, муравьинокислое, ацетоно-бутиловое и т. д.

Пропионовокислые бактерии обитают преимущественно в рубце и кишечнике жвачных животных. Они расщепляют углеводы, в частности глюкозу, с образованием углекислого газа и двух карбоновых кислот: пропионовой (пропановой) С2Н5СООН и уксусной СН3СООН. Для некоторых бактерий характерно маслянокислое брожение, основным продуктом которого, как следует из названия, является масляная (бутановая) кислота С3Н7СООН. Эти микроорганизмы могут вызывать порчу продуктов питания (прогоркание сливочного масла, сметаны, квашеных овощей и др.) и кормов для животных.

При муравьинокислом брожении в качестве одного из главных продуктов выделяется муравьиная (метановая) кислота НСООН. Этот вид брожения осуществляют энтеробактерии, многие из которых, например кишечная палочка, обитают в толстом кишечнике млекопитающих и человека в качестве симбионтов. Ацетоно-бутиловое брожение, свойственное ряду микроорганизмов, приводит к образованию ацетона  Н3С—СО—СН3 и бутилового спирта С4Н9ОН.*

При любом виде брожения не происходит полного окисления глюкозы, поэтому значительная часть энергии остается в конечных продуктах — молочной кислоте, этиловом спирте и др. Энергетический выход брожения — 2 молекулы АТФ (из расчета на одну молекулу глюкозы). Поэтому при расщеплении одинакового количества углеводов в ходе энергетического обмена анаэробы получают гораздо меньше энергии, чем аэробы.

*Долгое время брожение рассматривалось как химический процесс, не связанный с живыми организмами. В 1830-х гг. несколько исследователей, в числе которых был и Т. Шванн, установили, что дрожжи, которые издавна использовались в виноделии и пивоварении, являются живыми организмами. Шванн прокипятил бродивший виноградный сок, что привело к гибели дрожжей, и убедился, что брожение могло возобновиться только после добавления новых дрожжей. Но и после этих исследований многие ученые продолжали отрицать причастность живых организмов к процессам брожения.

Ситуация изменилась благодаря трудам Л. Пастера — одного из основоположников микробиологии и иммунологии. В 1850—1860-х гг. он провел ряд экспериментов и убедительно доказал, что брожение является результатом деятельности живых организмов. При этом было установлено, что разные виды брожения вызываются различными группами микроорганизмов. Л. Пастер дал знаменитое определение брожению как «жизни без кислорода». Он же ввел термины «аэробы» для обозначения организмов, нуждающихся в молекулярном кислороде, и «анаэробы» для организмов, способных существовать при его отсутствии.*

*Ученые полагают, что брожение как способ получения энергии возникло на Земле очень давно — еще в ту эпоху, когда в атмосфере не было молекулярного кислорода. Древнейшие обитатели нашей планеты использовали этот малоэффективный тип энергетического обмена для синтеза необходимой им АТФ. В дальнейшем появились новые, более энергетически выгодные пути катаболизма. Но, тем не менее, брожение по-прежнему используется рядом организмов, т. к. позволяет им существовать в условиях дефицита или полного отсутствия кислорода.*

Практическое значение брожения. Брожение с древних времен используется человеком для получения различных продуктов. Известно, что пивоварением и виноделием, в основе которых лежит спиртовое брожение, люди занимались еще 8 тыс. лет назад. Конечно, в то время они не знали, что эти процессы протекают при участии микроорганизмов.

В современном мире брожение широко используется в пищевой промышленности. Продукты и напитки, полученные с помощью различных видов брожения, входят в состав практически всех кухонь мира. Спиртовое брожение применяется для получения этилового спирта, вина, пива, кваса и т. д. Использование дрожжей в хлебопечении связано с тем, что пузырьки углекислого газа, образующегося в процессе спиртового брожения, разрыхляют тесто, делая его пышным.

С помощью молочнокислого брожения получают творог, сыры, сметану, йогурты и другие кисломолочные продукты. Молочная кислота — хороший природный консервант. Она образуется, например, при квашении капусты, засолке огурцов, мочении яблок, предотвращая гниение этих продуктов и позволяя сохранять их долгое время. В основе силосования кормов для животных также лежит процесс молочнокислого брожения.

*Пропионовокислое брожение применяется при изготовлении некоторых видов сыров на стадии их дозревания. Карбоновые кислоты, образуемые пропионовокислыми бактериями, придают сырам специфический острый вкус.* Производство некоторых продуктов *(например, кефира, соевого соуса)* связано с сочетанием разных видов брожения. Так, кефир получают с помощью молочнокислых бактерий и дрожжей, т. е. он является продуктом молочнокислого и спиртового брожения.

Следует отметить, что с XX в. процессы брожения нашли применение для промышленного производства ряда химических веществ — различных спиртов и карбоновых кислот, ацетона, уксусного альдегида и др. *Например, с помощью бактерий, осуществляющих маслянокислое брожение, получают масляную кислоту, необходимую для парфюмерной промышленности. Пропионовокислые бактерии используются для получения некоторых карбоновых кислот и витамина В12.*

Анаэробы получают энергию для жизнедеятельности преимущественно в процессе брожения — ферментативного расщепления органических веществ без участия кислорода. Брожение может протекать и в клетках аэробных организмов при недостатке кислорода. При брожении не происходит полного окисления глюкозы, поэтому его энергетический выход намного меньше, чем клеточного дыхания: 2 молекулы АТФ на каждую расщепленную молекулу глюкозы. Различают молочнокислое, спиртовое и другие виды брожения. В результате молочнокислого брожения образуется молочная кислота (С3Н6О3). Конечными продуктами спиртового брожения являются этиловый спирт (С2Н5ОН) и углекислый газ.

1. Что такое брожение? Может ли оно происходить в клетках аэробных организмов?

2. Как протекает процесс молочнокислого брожения? Спиртового? Назовите конечные продукты этих видов брожения. Сколько молекул АТФ синтезируется в ходе молочнокислого и спиртового брожения при расщеплении одной молекулы глюкозы?

3. Какие виды брожения, кроме молочнокислого и спиртового, вам известны? К образованию каких продуктов приводят эти виды брожения?

4. Охарактеризуйте практическое значение различных видов брожения.

5. Почему при брожении высвобождается меньше энергии, чем при клеточном дыхании?

6*. В чем заключается сходство брожения и клеточного дыхания? Чем брожение отличается от клеточного дыхания?

7*. Определите массу глюкозы, расщепленной молочнокислыми бактериями, если ими было образовано 135 г молочной кислоты. Какое максимальное количество АТФ (моль) могло синтезироваться в клетках молочнокислых бактерий?

Молочнокислое брожение

  1. В открытую емкость налейте немного молока и оставьте его на несколько дней в теплом месте до скисания.
  2. Затем с помощью универсальной индикаторной бумаги измерьте величину рН свежего молока и полученной простокваши. Для опыта можно также использовать лакмус, метилоранж или самодельный индикатор (о том, как его получить, рассказано в практическом задании к § 2 «Самодельный рН-индикатор»).
  3. Определите величину рН различных кисломолочных продуктов — кефира, йогурта, айрана, творога и т. д.
  4. Сравните кислотность сока свежей и квашеной капусты, свежих и подвергшихся засолке огурцов.

● Как изменяется кислотность среды в процессе скисания молока, квашения капусты, засолки огурцов? С чем это связано?

● Почему квашение и засолка овощей позволяют увеличить срок их хранения?


Спиртовое брожение

  1. Растворите примерно 40 г сахара (2 столовые ложки без горки) в 200 мл теплой, но не горячей воды.
  2. Добавьте 2 чайные ложки прессованных или сухих дрожжей и хорошо перемешайте.
  3. Полученную смесь разделите пополам и налейте в две одинаковые емкости с узким горлышком, например в стеклянные или пластиковые бутылки. После этого наденьте на горлышки каждой из них воздушный шарик.
  4. Одну емкость оставьте в теплом месте (оптимальной будет температура около 30 ºС), а другую поставьте в холодильник.
  5. Каждые 15—20 мин оценивайте степень наполнения шариков.

● Какой газ вызывает наполнение шариков? Из чего он образуется?

● При какой температуре происходит более интенсивное выделение газа и почему?

  1. В 100 мл теплой воды растворите одну столовую ложку сахара.
  2. Разлейте полученный раствор примерно поровну в две миски.
  3. В одну из них добавьте половину чайной ложки дрожжей и хорошо перемешайте, а в другую дрожжи не добавляйте.
  4. Затем добавьте в миски одинаковое количество муки — столько, чтобы после перемешивания получилось довольно вязкое тесто.
  5. После того как два вида теста будут готовы, накройте миски полотенцем и поставьте в теплое место.
  6. Примерно через час-полтора сравните объем и консистенцию теста в двух мисках.

● С чем связано использование дрожжей в хлебопечении?