§ 21-1. Брожение

Спиртовое брожение на первом этапе протекает аналогично молочнокислому (рис. 21-1.2):

*1. C6H12O6 + 2НАД+ + 2АДФ + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2НАД∙Н+Н+ + 2АТФ.

Далее ПВК расщепляется с образованием уксусного альдегида (ацетальдегида) и углекислого газа:

2. .

Брожение завершается восстановлением ацетальдегида до этилового спирта (этанола) при помощи НАД∙Н+Н+:

3. .*

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются этиловый спирт (С2Н5ОН) и углекислый газ. Приведенные процессы можно выразить следующим суммарным уравнением:

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 → 2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ.

Спиртовое брожение осуществляют дрожжи и некоторые бактерии. Также оно протекает в клетках растений при дефиците О2.

*Способностью окислять этиловый спирт до уксусной кислоты (СН3СООН) обладают уксуснокислые бактерии. С использованием молекулярного кислорода эти аэробные микроорганизмы осуществляют ферментативное превращение, которое можно записать в виде: C2Н5OH + O2 → CH3COOH + H2O. Этот процесс иногда называют «уксуснокислым брожением», хотя по сути он не является разновидностью брожения, т. к. протекает при участии кислорода.

В природе уксуснокислые бактерии встречаются обычно там же, где и дрожжи — на поверхности фруктов, в цветочном нектаре, сокотечениях деревьев и т. п. Этиловый спирт, который образуют дрожжи при спиртовом брожении, они используют как субстрат для получения энергии.

При доступе кислорода уксуснокислые бактерии могут развиваться в различных продуктах, содержащих этанол (вине, пиве, квасе и др.), что приводит к их порче. Вместе с тем уксуснокислые бактерии используются для промышленного получения разных видов пищевого уксуса. Например, с их помощью из яблочного сока производят яблочный уксус, а из виноградного — винный.*