§ 46. Экалагічныя піраміды. Правіла Ліндэмана

*Правіла Ліндэмана

Як вы ўжо ведаеце з папярэдняга параграфа, рэчывы ў экасістэме выкарыстоўваюцца шматразова, ператвараючыся па прынцыпе кругавароту. Гэта адбываецца дзякуючы ўзаемасувязі пашавых і дэтрытных ланцугоў харчавання. Прычым у кругавароце рэчываў галоўную ролю адыгрываюць жывыя арганізмы. Кругаварот  пачынаецца з паступлення хімічных элементаў з глебы (вада і мінеральныя солі) і атмасферы (вуглякіслы газ, азот) у жывыя арганізмы — прадуцэнты. Прадуцэнты сінтэзуюць арганічныя рэчывы, частка якіх перадаецца далей па харчовым ланцугу кансументам. Пэўная колькасць арганічных рэчываў прадуцэнтаў і кансументаў вяртаецца ў глебу з адмерлымі рэшткамі, экскрэментамі (дэтрыт). У выніку дзейнасці рэдуцэнтаў яны ператвараюцца ў мінеральныя рэчывы, атамы якіх зноў уключаюцца прадуцэнтамі ў кругаварот. Але зусім замкнутым кругаварот рэчываў быць не можа. Атамы некаторых хімічных элементаў могуць на працяглы час выводзіцца з кругавароту, запасячыся ў літасферы ў складзе вапняку (мелу), каменнага вугалю, прыроднага газу, нафты, торфу, руд розных металаў.

Ператварэнне энергіі ў ланцугах харчавання экасістэмы ідзе некалькі інакш, чым ператварэнне рэчываў. Струмень сонечнай энергіі, які паступіў у экасістэму, пасля ўключэння ў арганічнае рэчыва як бы падзяляецца на два рэчышчы — пашавае і дэтрытнае. У кожным з іх энергія, што вызваляецца, расходуецца на падтрыманне жыццядзейнасці арганізмаў: размнажэнне, рух, падтрыманне тэмпературы цела, транспарт рэчываў праз клетачныя мембраны. Суадносіны колькасці энергіі, якая праходзіць праз пашавыя і дэтрытныя ланцугі, у розных тыпах экасістэм розныя. Страта энергіі ў харчовых ланцугах можа быць папоўнена толькі за кошт паступлення новых порцый сонечнай энергіі ці гатовага арганічнага рэчыва (энергія корму). Таму ў экасістэме не можа быць кругавароту энергіі, аналагічнага кругавароту рэчываў. Экасістэма функцыянуе толькі за кошт накіраванага патоку энергіі.

Працэнт засваяльнасці рэчыва і энергіі ў розных ланцугах харчавання вар’іруецца і залежыць ад складу корму і біялагічных асаблівасцей арганізмаў. Шматлікія даследаванні паказалі, што ў пашавых ланцугах пераход энергіі і рэчыва ад аднаго трафічнага ўзроўню да іншага складае ў сярэднім 10 %. У адных ланцугах харчавання ён можа быць некалькі вышэйшым, а ў іншых — крыху ніжэйшым. Амерыканскі эколаг Р. Ліндэман у 1942 г. сфармуляваў прынцып пераўтварэння энергіі ў экасістэмах, які атрымаў у экалагічнай літаратуры назву правіла 10 % (яго часта называюць правілам Ліндэмана). Згодна з правілам 10 %, пры пераходзе з аднаго трафічнага ўзроўню на наступны ўзровень у ланцугу харчавання перадаецца ў сярэднім каля 10 % энергіі без якіх-небудзь неспрыяльных наступстваў для экасістэмы. Пры гэтым маецца на ўвазе частка энергіі,  што паступіла з ежай, якую арганізм выкарыстоўвае для пабудовы арганічнага рэчыва свайго ўласнага цела.

Прыклады рашэння задач на аналіз ператварэння рэчыва і энергіі ў пашавых ланцугах харчавання і на правіла 10 % прыведзены ў канцы дапаможніка ў раздзеле «Методыка рашэння задач (Б)».

Выкарыстоўваючы гэта правіла, можна разлічыць прыкладную колькасць энергіі на любым трафічным узроўні ланцуга харчавання, калі яе паказчык вядомы на адным з іх. З некаторай ступенню дапушчэння гэта правіла выкарыстоўваюць і для вызначэння пераходу біямасы паміж трафічнымі ўзроўнямі.

Правіла Ліндэмана не выкарыстоўваецца для этапаў пашавых ланцугоў, якія ўключаюць паразітаў. Паколькі паразіты выкарыстоўваюць гатовыя пажыўныя рэчывы гаспадара, то эфектыўнасць іх засваення нашмат вышэйшая, чым пры спажыванні арганічнага рэчыва корму іншымі арганізмамі. Паразітам не трэба затрачваць энергію на працэсы ператраўлівання ежы, бо гэту функцыю выконвае гаспадар. Атрымліваючы пажыўныя рэчывы ад гаспадара, паразіт іх практычна цалкам засвойвае, таму ён не губляе частку энергіі ў складзе неператраўленых рэшткаў (экскрэментаў). З гэтага вынікае, што ў харчовых ланцугах, якія ўключаюць паразітаў, не будзе выконвацца правіла Ліндэмана.

Некаторыя вучоныя лічаць, што правіла Ліндэмана выконваецца ў экасістэме толькі пры наяўнасці аптымальных умоў асяроддзя і пры поўнай забяспечанасці кормам.