§ 33. Онтогенез животных. Эмбриональное развитие организмов
*Взаимное влияние частей зародыша
Результат развития организма из зиготы определяется наследственной информацией в наборе хромосом данного организма. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки — зиготы, следовательно, имеют одинаковый набор хромосом и генетическую информацию. Однако в разных зародышевых листках из клеток формируются различные ткани и органы. Таким образом, в ходе развития при постоянном наборе хромосом в разных клетках проявляют активность разные группы хромосом, и их активность меняется в зависимости от окружающих факторов.
Для исследования этого процесса был проведен опыт по пересадке ядра из клетки кожи лягушки в неоплодотворенное яйцо, в котором предварительно было разрушено собственное ядро. Специальным уколом микропипеткой яйцеклетка стимулировалась к развитию. Из яйцеклетки с пересаженным диплоидным ядром развилась нормальная бластула, гаструла и далее головастик. Результат эксперимента доказывает, что постоянство набора хромосом сохраняется во всех клетках, а их функционирование в процессе развития является результатом действия определенных факторов.
Специфичность клеток зародыша проявляется не сразу, а на определенном этапе эмбриогенеза. Установлено, что на стадии 4—16 бластомеров (у разных видов по-разному) каждая клетка может развиться в нормальный организм, т. е. способна к полиэмбрионии. Далее эта способность постепенно утрачивается. У кролика она сохраняется на стадии до 4 бластомеров, у тритона — до 16 бластомеров, у человека — на стадии до 4, реже до 6 бластомеров, что подтверждается рождением 4, редко 6 однояйцевых близнецов. Далее бластомеры теряют это свойство и дифференцируются. Регуляция деятельности хромосом происходит на молекулярном уровне за счет регуляторных белков. Из цитоплазмы в ядро поступают специфические вещества — гормоны, которые действуют на регуляторные белки и тем самым активизируют или подавляют активность соответствующих хромосом. В процессе развития специализация клеток является результатом взаимодействия ядра и цитоплазмы, а также действия факторов внешней среды.
Вещества или группа клеток, стимулирующих развитие органов и тканей зародыша, называются индукторами или организаторами, а явление стимуляции — эмбриональной индукцией.
Так, организаторами, направляющими развитие нервной трубки, являются клетки мезодермы и хорды. Они выделяют специальные вещества, которые действуют на эктодерму и стимулируют развитие нервной трубки. Если часть эктодермы на стадии ранней гаструлы пересадить с верхней спинной части вниз на брюшную сторону, то из нее разовьется кожа живота. Если же, наоборот, пересадить нижнюю часть эктодермы на верхнюю сторону, то из нее разовьется нервная пластинка. Эксперименты по пересадке различных частей зародыша позволили определить роль каждой части в эмбриональной индукции.
Повторим главное. Онтогенез животных включает два этапа развития: эмбриональный и постэмбриональный. На эмбриональном этапе выделяют три стадии: дробление, гаструляция, гисто- и органогенез. Дробление завершается образованием однослойного зародыша — бластулы. Стенка бластулы — бластодерма окружает первичную полость тела (бластоцель). В результате гаструляции образуется двухслойный или трехслойный зародыш — гаструла. Наружный зародышевый листок называется эктодермой, внутренний — энтодермой, между ними находится мезодерма. Гаструла у трехслойных животных имеет первичный рот — бластопор, полость первичной кишки — гастроцель и вторичную полость тела — целом. Начальным процессом, протекающим при гисто- и органогенезе, является нейруляция — образование нейрулы. Нейрула — стадия зародыша с комплексом осевых органов (нервная трубка, хорда, пищеварительная трубка), в которой активно происходит формирование из зародышевых листков всех остальных тканей и органов. Специализация клеток зародыша является результатом взаимодействия ядра и цитоплазмы, а также действия факторов внешней среды, т. е. эмбриональной индукции.