§ 33. Онтогенез животных. Эмбриональное развитие организмов

Онтогенез животных

Онтогенез (индивидуальное развитие организма) животных — совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, происходящих в организме животного от момента его зарождения (образования зиготы) до смерти.

В процессе онтогенеза происходит поэтапная реализация наследственной информации в определенных условиях среды. Окружающая среда может оказывать существенное влияние на развитие организма на разных стадиях онтогенеза. Онтогенез включает два этапа развития: эмбриональный (эмбриогенез) и постэмбриональный.

*Эмбриональное развитие организмов

Эмбриональный этап (эмбриогенез) (от греч. émbryon — зародыш, génesis — развитие) — зародышевое развитие организма от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек. В течение данного этапа происходит преобразование зиготы в многоклеточный организм, который у животных выходит в окружающую среду либо из яйца, либо из организма матери. У растений зародыш развивается в семени и эмбриогенез завершается до момента его прорастания. В зависимости от характера протекающих процессов при развитии зародыша эмбриогенез у животных разделяют на три стадии: дробление, гаструляция, гисто- и органогенез (образование тканей и органов).

Рассмотрим более подробно процессы, протекающие на разных стадиях эмбриогенеза у животных на примере ланцетника (примитивного хордового животного).

Дробление. Процесс дробления заключается в серии последовательных делений зиготы. Образующиеся при этом поколения клеток носят название бластомеров. У некоторых кишечнополостных, плоских червей, членистоногих, большинства млекопитающих после нескольких делений зиготы зародыш представляет собой скопление бластомеров без обособленной полости и называется морула (от лат. morula — шелковица, тутовая ягода).

Между делениями не происходит роста образующихся бластомеров, вследствие чего каждое новое поколение представлено более мелкими клетками. В процессе дробления суммарный объем зародыша почти не изменяется, а размеры составляющих его клеток уменьшаются. Эта особенность клеточных делений зиготы и определила появление термина «дробление». Когда бластомеров становится много, они смещаются к периферии, образуя однослойную стенку — бластодерму. Появляющаяся при этом внутри зародыша полость заполняется жидкостью и становится первичной полостью тела — бластоцелью. Стадия дробления завершается образованием многоклеточного однослойного зародыша с первичной полостью тела, получившего название бластула (от греч. blastós — росток). По размерам бластула не намного крупнее зиготы.

У разных видов животных яйцеклетки различаются по количеству и характеру распределения в цитоплазме запасных питательных веществ (желтка). Это в значительной степени определяет характер дробления зиготы и может влиять на строение бластулы. В типичном случае (например, у ланцетника) бластула представляет собой полый шар. У земноводных бластула имеет очень небольшую полость, а у членистоногих бластоцель может полностью отсутствовать.

Гаструляция. Стадия гаструляции (от греч. gastrḗr — полость сосуда) представляет собой процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех зародышевых листков. Она может заканчиваться на стадии двухслойного или трехслойного зародыша — гаструлы.

Гаструляция может осуществляться разными способами и зависит от строения бластулы. Известны такие способы, как впячивание (инвагинация), обрастание (эпиболия), проникновение клеток внутрь (иммиграция) и расслоение (деламинация).

У животных с однослойной бластулой (ланцетник) происходит впячивание (инвагинация) бластодермы в первичную полость, которая при этом почти полностью исчезает. Шаровидная бластула превращается в двухслойный чашевидный зародыш. Внешний слой клеток называется эктодермой (от греч. ektós — снаружи, dérma — кожа) — наружный зародышевый листок, а внутренний слой — энтодермой (от греч. entós — внутри, dérma — кожа) — внутренний зародышевый листок. Образовавшаяся внутри зародыша полость называется гастроцелью (первичной кишкой), а вход в нее — бластопором (первичным ртом).

На стадии образования двух зародышевых листков заканчивается эмбриональное развитие кишечнополостных, поэтому их называют двухслойными животными. У всех остальных животных между наружным и внутренним зародышевыми листками закладывается средний зародышевый листок — мезодерма (от греч. mésos — средний, dérma — кожа). У хордовых животных энтодерма с двух сторон первичной кишки образует карманоподобные впячивания в бластоцель. Затем они отделяются от первичной кишки, разрастаются между экто- и энтодермой, образуя мезодерму. Полость внутри впячиваний представляет собой вторичную полость тела (целом). Таких животных называют трехслойными и вторичнополостными.

Стадия гисто- и органогенеза. Образованием трех зародышевых листков (экто-, энто- и мезодермы) завершается этап гаструляции. С этого момента начинаются процессы гисто- и органогенеза. Появляются морфологические и биохимические различия между клетками, что в дальнейшем приводит к формированию тканей и органов.

Начальным процессом, протекающим при гисто- и органогенезе, является нейруляция — образование нейрулы. Нейрула — стадия зародыша с комплексом осевых органов (нервная трубка, хорда, пищеварительная трубка), в которой далее активно происходит формирование всех остальных тканей и органов из зародышевых листков.

Из каждого зародышевого листка под влиянием клеток других листков развивается строго определенный комплекс тканей и органов (см. табл.).

Таблица. Дифференциация зародышевых листков на ткани и органы у хордовых

Если у зародыша ротовое отверстие образуется на месте первичного рта (бластопора), то этих животных называют первичноротыми (черви, моллюски, членистоногие). Если же бластопор становится анальным отверстием, а настоящий рот прорывается в противоположном месте, то таких животных называют вторичноротыми (иглокожие, хордовые).

Наземные позвоночные животные (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), зародыш которых содержит оболочку амнион, создающую заполненную жидкостью полость, в которой он развивается,  называются амниотами. У водных позвоночных (костные рыбы, земноводные) амнион отсутствует, поэтому их называют анамниотами (анамниями).

Зародыш развивается как целостная система. Формирование строго определенных частей тела в нем достигается взаимодействием между клетками. В то же время внешние факторы среды (пестициды, радиоактивность, ультрафиолетовое излучение) могут существенно влиять на гисто- и органогенез зародыша.

*Взаимное влияние частей зародыша

Результат развития организма из зиготы определяется наследственной информацией в наборе хромосом данного организма. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки — зиготы, следовательно, имеют одинаковый набор хромосом и генетическую информацию. Однако в разных зародышевых листках из клеток формируются различные ткани и органы. Таким образом, в ходе развития при постоянном наборе хромосом в разных клетках проявляют активность разные группы хромосом, и их активность меняется в зависимости от окружающих факторов.

Специфичность клеток зародыша проявляется не сразу, а на определенном этапе эмбриогенеза. Установлено, что на стадии 4—16 бластомеров (у разных видов по-разному) каждая клетка может развиться в нормальный организм, т. е. способна к полиэмбрионии. Далее эта способность постепенно утрачивается. У кролика она сохраняется на стадии до 4 бластомеров, у тритона — до 16 бластомеров, у человека — на стадии до 4, реже до 6 бластомеров, что подтверждается рождением 4, редко 6 однояйцевых близнецов. Далее бластомеры теряют это свойство и дифференцируются. Регуляция деятельности хромосом происходит на молекулярном уровне за счет регуляторных белков. Из цитоплазмы в ядро поступают специфические вещества — гормоны, которые действуют на регуляторные белки и тем самым активизируют или подавляют активность соответствующих хромосом. В процессе развития специализация клеток является результатом взаимодействия ядра и цитоплазмы, а также действия факторов внешней среды.

Вещества или группа клеток, стимулирующих развитие органов и тканей зародыша, называются индукторами или организаторами, а явление стимуляции — эмбриональной индукцией.

Проверим знания