§ 12. Гіялаплазма. Цыташкілет. Немембранныя арганоіды
Як вы ўжо ведаеце, унутранае змесціва клеткі, за выключэннем ядра, называецца цытаплазмай. Яе асновай з’яўляецца гіялаплазма, у якой размешчаны кампаненты цыташкілета і арганоіды.
Гіялаплазма *(цытазоль)* аб’ядноўвае ў цэласную сістэму ўсе клетачныя структуры і забяспечвае ўзаемадзеянне паміж імі. Яе асноўным кампанентам з’яўляецца вада, у якой раствораны бялкі, амінакіслоты, вугляводы, нуклеатыды, солі і іншыя злучэнні. У гіялаплазме працякаюць розныя працэсы метабалізму, яна ўдзельнічае ва ўнутрыклетачным транспарце рэчываў *і перадачы сігналаў ад плазмалемы да ядра і арганоідаў*. Невялікія малекулы і іоны перамяшчаюцца ў гіялаплазме шляхам дыфузіі. Буйныя малекулы біяпалімераў і арганоіды транспартуюцца пры ўдзеле цыташкілета.
Цыташкілет — гэта трохмерная сетка, утвораная бялкамі. Яна пранізвае гіялаплазму клеткі. Гэта своеасаблівы механічны каркас, які забяспечвае прасторавую арганізацыю цытаплазмы. Асноўнымі кампанентамі цыташкілета эўкарыёт з’яўляюцца мікратрубачкі і мікрафіламенты (мал. 12.1).
Мікратрубачкі ўяўляюць сабой тонкія полыя цыліндры *дыяметрам каля 25 нм.* Іх сценкі ўтвораны дымерамі, кожны з якіх складаецца з дзвюх розных глобул бялку тубуліну (мал. 12.2). На адным з канцоў мікратрубачкі, які называецца плюс-канцом, адбываецца далучэнне дымераў тубуліну. Ад процілеглага — так званага мінус-канца тубулінавыя дымеры адшчапляюцца.*
Мікратрубачкі ўдзельнічаюць у транспарце рэчываў і арганоідаў унутры клеткі. *Уздоўж іх з дапамогай спецыяльных маторных (рухальных) бялкоў — дынэінаў і кінезінаў — перамяшчаюцца розныя клетачныя структуры. Малекула маторнага бялку прымацоўваецца да паверхні мікратрубачкі дзвюма ўчасткамі, якія нагадваюць своеасаблівыя «ногі». Да другой часткі малекулы далучаецца «груз», напрыклад лізасома ці мітахондрыя (мал. 12.3). «Ногі» маторнага бялку здольныя па чарзе «крочыць» па малекулах тубуліну, выкарыстоўваючы для руху энергію АТФ. Пры гэтым дынэіны ажыццяўляюць транспарт ад плюс-канца мікратрубачкі да яе мінус-канца, а кінезіны, наадварот, перамяшчаюцца ад мінус-канца да плюс-канца.* Мікратрубачкі таксама ўваходзяць у састаў клетачнага цэнтра *жгуцікаў і раснічак*. Падчас дзялення клеткі з іх фарміруюцца ніці так званага верацяна дзялення, якія забяспечваюць разыходжанне храмасом паміж даччынымі клеткамі.
Мікрафіламенты — гэта бялковыя валокны (фібрылы), больш тонкія, чым мікратрубачкі. Яны *звычайна маюць дыяметр каля 7 нм* і ўтвораны дзвюма ніцямі, спіральна закручанымі адна вакол другой. Кожная ніць складаецца з малекул бялку акціну (мал. 12.4). *Гэтак жа як і мікратрубачкі, мікрафіламенты пабудаваны з глобул, маюць плюс- і мінус-канцы і ўдзельнічаюць ва ўнутрыклетачным транспарце. Перамяшчэнне ўздоўж мікрафіламентаў адбываецца з дапамогай маторнага бялку міязіну і суправаджаецца гідролізам АТФ.*
Мікратрубачкі і мікрафіламенты — дынамічныя структуры. Яны могуць хутка распадацца на асобныя бялковыя малекулы і зноў збірацца ў залежнасці ад патрэбнасцей клеткі. Кампаненты цыташкілета ўзаемадзейнічаюць паміж сабой і з біялагічнымі мембранамі. Яны забяспечваюць падтрыманне формы клеткі, рух цытаплазмы, унутрыклетачны транспарт, пульсацыю скарачальных вакуоляў у пратыстаў. Дзякуючы ўзаемадзеянню кампанентаў цыташкілета плазмалема клетак можа змяняць сваю форму, што ляжыць у аснове такіх працэсаў, як энда- і экзацытоз, амебоідны рух клетак (напрыклад, амёб і лейкацытаў). Акрамя таго, цыташкілет удзельнічае ў працэсах клетачнага дзялення, якія будуць падрабязна разгледжаны ў § 17—18.
*У састаў цыташкілета многіх жывёл таксама ўваходзяць прамежкавыя філаменты. Яны танчэйшыя за мікратрубачкі, але таўсцейшыя, чым мікрафіламенты. Валокны прамежкавых філаментаў складаюцца з малекул фібрылярных бялкоў, напрыклад кераціну. Яны не маюць плюс- і мінус-канцоў і з'яўляюцца самымі стабільнымі кампанентамі цыташкілета. Прамежкавыя філаменты не ўдзельнічаюць у клетачных рухах і ўнутрыклетачным транспарце. Іх галоўныя функцыі — падтрыманне формы клетак, ахова ад механічных пашкоджанняў і забеспячэнне міжклетачных кантактаў. Больш за ўсё прамежкавых філаментаў змяшчаецца ў клетках, якія адчуваюць на сабе значны механічны уплыў. Прыкладам могуць служыць клеткі эпідэрмісу скуры.*