§ 12. Гіялаплазма. Цыташкілет. Немембранныя арганоіды

Як вы ўжо ведаеце, унутранае змесціва клеткі, за выключэннем ядра, называецца цытаплазмай. Яе асновай з’яўляецца гіялаплазма, у якой размешчаны кампаненты цыташкілета і арганоіды.

Гіялаплазма *(цытазоль)* аб’ядноўвае ў цэласную сістэму ўсе клетачныя структуры і забяспечвае ўзаемадзеянне паміж імі. Яе асноўным кампанентам з’яўляецца вада, у якой раствораны бялкі, амінакіслоты, вугляводы, нуклеатыды, солі і іншыя злучэнні. У гіялаплазме працякаюць розныя працэсы метабалізму, яна ўдзельнічае ва ўнутрыклетачным транспарце рэчываў  *і перадачы сігналаў ад плазмалемы да ядра і арганоідаў*. Невялікія малекулы і іоны перамяшчаюцца ў гіялаплазме шляхам дыфузіі. Буйныя малекулы біяпалімераў і арганоіды транспартуюцца пры ўдзеле цыташкілета.

Цыташкілет — гэта трохмерная сетка, утвораная бялкамі. Яна пранізвае гіялаплазму клеткі. Гэта своеасаблівы механічны каркас, які забяспечвае прасторавую арганізацыю цытаплазмы. Асноўнымі кампанен­тамі цыташкілета эўкарыёт з’яўля­юцца мікратрубачкі і мікрафіламенты (мал. 12.1).

Мікратрубачкі ўяўляюць сабой тонкія полыя цыліндры *дыяметрам каля 25 нм.* Іх сценкі ўтвораны дымерамі, кожны з якіх складаецца з дзвюх розных глобул бялку тубуліну (мал. 12.2). На адным з канцоў мікратрубачкі, які называецца плюс-канцом, адбываецца далучэнне дымераў тубуліну. Ад процілеглага — так званага мінус-канца тубулінавыя дымеры адшчапляюцца.*

Мікратрубачкі ўдзельнічаюць у транспарце рэчываў і арганоідаў унутры клеткі. *Уздоўж іх з дапамогай спецыяльных маторных (рухальных) бялкоў — дынэінаў і кінезінаў — перамяшчаюцца розныя клетачныя структуры. Малекула маторнага бялку прымацоўваецца да паверхні мікратрубачкі дзвюма ўчасткамі, якія нагадваюць своеасаблівыя «ногі». Да другой часткі малекулы далучаецца «груз», напрыклад лізасома ці мітахондрыя (мал. 12.3). «Ногі» маторнага бялку здольныя па чарзе «крочыць» па малекулах тубуліну, выкарыстоўваючы для руху энергію АТФ. Пры гэтым дынэіны ажыццяўляюць транспарт ад плюс-канца мікратрубачкі да яе мінус-канца, а кінезіны, наадварот, перамяшчаюцца ад мінус-канца да плюс-канца.* Мікратрубачкі таксама ўваходзяць у састаў клетачнага цэнтра *жгуцікаў і раснічак*. Падчас дзялення клеткі з іх фарміруюцца ніці так званага верацяна дзялення, якія забяспечваюць разыходжанне храмасом паміж даччынымі клеткамі.

Мікрафіламенты — гэта бялковыя валокны (фібрылы), больш тонкія, чым мікратрубачкі. Яны *звычайна маюць дыяметр каля 7 нм* і ўтвораны дзвюма ніцямі, спіральна закручанымі адна вакол другой. Кожная ніць складаецца з малекул бялку акціну (мал. 12.4). *Гэтак жа як і мікратрубачкі, мікрафіламенты пабудаваны з глобул, маюць плюс- і мінус-канцы і ўдзельнічаюць ва ўнутрыклетачным транспарце. Перамяшчэнне ўздоўж мікрафіламентаў адбываецца з дапамогай маторнага бялку міязіну і суправаджаецца гідролізам АТФ.*

Мікратрубачкі і мікрафіламенты — дынамічныя структуры. Яны могуць хутка распадацца на асобныя бялковыя малекулы і зноў збірацца ў залежнасці ад патрэбнасцей клеткі. Кампаненты цыташкілета ўзаема­дзейнічаюць паміж сабой і з біялагічнымі мембранамі. Яны забяспечваюць падтрыманне формы клеткі, рух цытаплазмы, унутрыклетачны транспарт, пульсацыю скарачальных вакуоляў у пратыстаў. Дзякуючы ўзаема­дзеянню кампанентаў цыташкілета плазмалема клетак можа змяняць сваю форму, што ляжыць у аснове такіх працэсаў, як энда- і экзацытоз, амебоідны рух клетак (напрыклад, амёб і лейкацытаў). Акрамя таго, цыташкілет удзельнічае ў працэсах клетачнага дзялення, якія будуць падрабязна разгледжаны ў § 17—18.

Немембранныя арганоіды — гэта арганоіды, якія не абмежаваны ўласнай мембранай. Да гэтай групы арганэл належаць клетачны цэнтр,  *жгуцікі, раснічкі*, міяфібрылы і рыбасомы.

Клетачны цэнтр *(цэнтрасома)*  з’яўляецца цэнтрам арганізацыі зборкі мікратрубачак. Ён складаецца з дзвюх цэнтрыёлей і ўшчыльненага ўчастка цытаплазмы вакол іх, які змяшчае розныя бялкі. Клетачны цэнтр характэрны для клетак жывёл і шэрага пратыстаў. У клетках большасці раслін і грыбоў гэты арганоід адсутнічае. Центрыёлі ўяўляюць сабой цыліндры, *дыяметрам каля 150 нм*, размешчаныя перпендыкулярна адзін аднаму (мал. 12.5). Сценкі кожнай цэнтрыёлі ўтвораны дзевяццю трыплетамі мікратрубачак (9 × 3), звязаных спецыяльнымі бялкамі.

У перыяд паміж дзяленнямі клетачны цэнтр размяшчаецца ў цэнтральнай частцы клеткі каля ядра. Ён забяспечвае запуск зборкі мікратрубачак цыташкілета з малекул тубуліну. Мікратрубачкі, якія фарміруюцца, падаўжаюцца ў напрамку ад клетачнага цэнтра да перыферыі клеткі.

Перад дзяленнем клеткі адбываецца падваенне цэнтрыёлей. У пачатку дзялення пары цэнтрыёлей разыходзяцца да процілеглых полюсаў клеткі і ўтвараюць з мікратрубачак верацяно дзялення.

*Жгуцікі і раснічкі — гэта арганоіды руху. У клетках эўкарыёт яны ўяўляюць сабой тонкія (дыяметрам 250—300 нм) вырасты цытаплазмы, пакрытыя плазмалемай. Жгуцікі і раснічкі маюць аналагічную будову і прынцып работы. Яны адрозніваюцца толькі даўжынёй — раснічкі значна карацейшыя. Унутры гэтых арганоідаў знаходзіцца аксанема, ці восевая ніць — сістэма мікратрубачак, звязаных рознымі бялкамі. У саставе аксанемы дзевяць дуплетаў мікратрубачак размяшчаюцца на перыферыі, утвараючы цыліндр. У цэнтры восевай ніці знаходзяцца яшчэ дзве мікратрубачкі (мал. 12.6). Такім чынам, жгуцікі і раснічкі змяшчаюць па 20 мікратрубачак (9 × 2 + 2).

Да кожнага дуплета перыферычных мікратрубачак далучаны малекулы маторнага бялку дынеіну. За кошт энергіі, якая вылучаецца пры гідролізе АТФ, яны «крочаць» па мікратрубачцы суседняга дуплета. Пры гэтым адбываецца слізгаценне пар мікратрубачак адна адносна адной, што і прыводзіць да руху жгуціка ці раснічкі.

У аснове раснічкі ці жгуціка знаходзіцца базальнае цельца, будова якога аналагічная цэнтрыёлі (гл. рыс 12.6). Базальнае цельца служыць апорай арганоіда руху і з'яўляецца цэнтрам арганізацыі яго мікратрубачак.

З дапамогай жгуцікаў і раснічак ажыццяўляецца рух клетак: зааспор, сперматазоідаў, інфузорый і інш. Клеткі мігальнага эпітэлію, які высцілае, напрыклад, яйцаводы і дыхальныя шляхі чалавека, за кошт руху раснічак забяспечваюць транспарт вадкасцей і розных часцінак, што змяшчаюцца ў іх.*

Як вы ўжо ведаеце з курса біялогіі 9-га класа, скарачэнне папярочнапаласатых мышачных валокнаў забяспечваюць міяфібрылы. Гэта немембранныя арганоіды, у склад якіх уваходзяць упарадкавана размешчаныя ніці, утвораныя бялкамі акцінам і міязінам. За кошт энергіі АТФ у прысутнасці іонаў Ca²⁺ акцінавыя ніці перамяшчаюцца ўздоўж міязінавых. Гэта прыводзіць да памяншэння даўжыні міяфібрыл і тым самым да скарачэння мышачных валокнаў.

Рыбасомы — гэта вельмі дробныя арганоіды, характэрныя для ўсіх тыпаў клетак. Іх колькасць у розных клетках можа складаць ад некалькіх тысяч да мільёнаў. Рыбасомы пракарыёт і эўкарыёт маюць агульны прынцып арганізацыі і функцыянавання. Яны забяспечваюць сінтэз бялковых малекул з амінакіслот.

Рыбасома складаецца з дзвюх субадзінак — вялікай і малой (мал. 12.7). Кожная з іх змяшчае адну ці некалькі малекул рРНК, звязаных з малекуламі розных бялкоў. У пракарыятычнай клетцы субадзінкі рыбасом фарміруюцца непасрэдна ў цытаплазме. У эўкарыёт утварэнне субадзінак адбываецца ў клетачным ядры. Пры гэтым спачатку сінтэзуюцца рРНК, якія затым злучаюцца са спецыяльнымі бялкамі, што паступаюць з цытаплазмы. Сфарміраваныя субадзінкі выходзяць з ядра ў гіялаплазму, дзе размяшчаюцца асобна адна ад адной і аб’ядноўваюцца толькі для сінтэзу бялку.

Памер рыбасом пракарыёт складае каля 20 нм. *Успомнім, што такія рыбасомы абазначаюць як 70S*. Эўкарыятычныя *80S* рыбасомы буйнейшыя — да 30 нм. Акрамя рыбасом, змешчаных у гіялаплазме эўкарыятычнай клеткі, свае ўласныя рыбасомы маюць мітахондрыі і пластыды. Рыбасомы ў саставе гэтых арганоідаў (70S)* па памерах і будове больш падобныя да бактэрыяльных, чым да тых, якія прысутнічаюць у гіялаплазме.

*У эўкарыятычных клетках 80S рыбасомы могуць свабодна змяшчацца ў гіялаплазме або прымацоўвацца да мембраны эндаплазматычнай сеткі ці вонкавай мембраны ядра. Свабодныя рыбасомы сінтэзуюць унутрыклетачныя бялкі, а прымацаваныя да мембран — бялкі, якія падлягаюць вывядзенню з клеткі, а таксама мембранныя і лізасомныя бялкі.*

Назіранне руху цытаплазмы

Рух цытаплазмы, характэрны для клетак эўкарыёт, добра бачны пад мікраскопам, напрыклад у клетках ліста воднай расліны эладэі.

1. Парастак эладэі вытрымайце ў цёплай вадзе з тэмпературай 25—28 °С пры яркім асвятленні (на акне ці пад настольнай лямпай) на працягу 30—40 мін.
2. Потым аддзяліце ліст і змясціце яго ў кроплю цёплай вады на прадметнае шкло. 
3. Накрыйце ліст покрыўным шклом, разгледзьце пад мікраскопам і прасачыце рух цытаплазмы. Ён таксама добра бачны ў клетках спірагіры, валаска эпідэрмісу сцябла гарбуза, ліста валіснерыі ці мніума.

● Для чаго перад назіраннем руху цытаплазмы трэба вытрымліваць парастак эладэі ў цёплай вадзе пры яркім асвятленні?

● Як вы думаеце, за кошт чаго адбываецца рух цытаплазмы ў клетках? Якое значэнне гэтага працэсу?