§ 47. Біямаса і прадукцыйнасць экасістэм

*Першасная і другасная прадукцыі

У залежнасці ад таго, якія рэчывы і энергія выкарыстоўваюцца для аднаўлення біямасы ў экасістэме, адрозніваюць першасную і другасную прадукцыйнасць. Адпаведна прадукцыя, якая ўтвараецца пры гэтым, называецца першаснай ці другаснай.

Першасная прадукцыя — біямаса, створаная аўтатрофнымі арганізмамі (прадуцэнтамі) з мінеральных рэчываў у працэсе фота- ці хемасінтэзу. Асноўную колькасць арганічных рэчываў, якія ўзнікаюць такім шляхам, ствараюць зялёныя расліны. Эфектыўнасць ператварэння ўсвоенай імі сонечнай энергіі ў энергію хімічных сувязей арганічных рэчываў складае ў сярэднім 1 %. Гэта заканамернасць атрымала назву правіла 1 %.

Уся першасная прадукцыя, створаная прадуцэнтамі ў выніку фотасінтэзу, называецца валавай першаснай прадукцыяй (ВПП). Аднак значная частка сінтэзаванага арганічнага рэчыва расшчапляецца з удзелам кіслароду, які паступае ў працэсе дыхання — гэта выдаткі на дыханне (ВД). Вылучаная пры гэтым энергія расходуецца прадуцэнтамі на падтрыманне жыццядзейнасці. Частка валавай першаснай прадукцыі за вылікам выдаткаў на дыханне ўяўляе сабой прырост расліннай біямасы і назвыаецца чыстай першаснай прадукцыяй (ЧПП). Напрыклад, штогадовы прырост біямасы ў дуброве (ЧПП) складае каля 10 т/га (каля 6 т — прырост надземных парасткаў, прыкладна 4 т прыпадае на прырост падземных органаў). ЧПП з’яўляецца вельмі важнай характарыстыкай экасістэмы. Менавіта назапашаная ў ёй энергія дазваляе існаваць усім гетэратрофным арганізмам (кансументам і рэдуцэнтам) і ствараць сваю прадукцыю. Як правіла, частка гэтай прадукцыі застаецца ў экасістэме ў выглядзе невыкарыстанай прадукцыі (НП) і мае вялікае значэнне для развіцця экасістэмы. У сельскагаспадарчых экасістэмах гэту прадукцыю забірае чалавек у выглядзе ўраджаю і выкарыстоўвае для сваіх патрэбнасцей.

Другасная прадукцыя — біямаса, створаная гетэратрофнымі арганізмамі (кансументамі і рэдуцэнтамі) за кошт энергіі арганічнага рэчыва (ЧПП), сінтэзаванага прадуцэнтамі ў працэсе фотасінтэзу.

Як першасная, так і другасная прадукцыі выкарыстоўваюцца ў якасці крыніцы энергіі на трафічных узроўнях у пашавых ланцугах, з’яўляючыся кормам (К) для кансументаў — харчовых звёнаў гэтых ланцугоў. На што арганізмы расходуюць энергію спажываемага корму?

Кансументы, як і прадуцэнты, частку ўпажытай прадукцыі затрачваюць на падтрыманне працэсаў жыццядзейнасці — выдаткі на дыханне (ВД). Частка ператраўленага корму выкарыстоўваецца на ўтварэнне біямасы кансументаў, якая называецца другаснай прадукцыяй (ДрП). Неператраўленыя рэшткі корму выдзяляюцца ў навакольнае асяроддзе ў выглядзе экскрэментаў (Э). Аднак не ўся другасная прадукцыя, якая ўтварылася на кожным трафічным узроўні, пераходзіць на наступны ўзровень у якасці корму. Частка яе, як правіла, застаецца на трафічным узроўні ў якасці запасу — у выглядзе нявыкарыстанай прадукцыі (НП). Сукупнасць нявыкарыстанай прадукцыі ўсіх трафічных узроўняў пашавых ланцугоў складае чыстую прадукцыю экасістэмы (ЧПЭ).

Чыстая прадукцыя экасістэмы — частка прадукцыі, якая можа быць выкарыстана ў межах самой экасістэмы для яе развіцця ці можа быць узята чалавекам без шкоды для экасістэмы. У маладых экасістэмах, дзе колькасць кансументаў яшчэ невялікая, значэнне ЧПЭ даволі вялікае. Такія экасістэмы можна ўключаць у гаспадарчы абарот. Па меры ўскладнення відавога складу экасістэмы колькасць ЧПЭ паступова зніжаецца. На канчатковай стадыі развіцця экасістэмы яна набліжаецца да нуля. Умяшанне ў такія раўнаважкія экасістэмы можа выклікаць парушэнне харчовых сувязяў паміж арганізмамі і можа прывесці да разбурэння экасістэмы. Такім чынам, колькасць ЧПЭ з’яўляецца характарыстыкай стадыі развіцця экасістэмы і вызначае магчымасці далейшага яе развіцця і выкарыстання для задавальнення патрэбнасцей чалавека.

Успомніце правіла 10 %, паводле якога ў пашавым ланцугу на кожны наступны трафічны ўзровень перадаецца прыкладна 10 % энергіі. Паводле вышэйсказанага, на наступны трафічны ўзровень не можа перадавацца энергія выдаткаў на дыханне, а таксама энергія, якая ўваходзіць у склад экскрэментаў і нявыкарыстанай прадукцыі. Усё гэта і будзе ў сукупнасці складаць прыкладна 90 % энергіі з’едзенага корму. І толькі 10 % яго энергіі ў складзе біямасы арганізмаў (ДрП) можа быць даступна для наступнага трафічнага ўзроўню. З гэтага вынікае, што пашавыя ланцугі не могуць быць доўгія, звычайна яны ўключаюць 3—5 звёнаў.

Пры размеркаванні першаснай і другаснай прадукцыі на трафічных узроўнях экасістэмы выконваецца балансавая роўнасць. Гэта значыць, што на кожным трафічным узроўні кансументаў колькасць прадукцыі, якая паступіла з папярэдняга трафічнага ўзроўню ў выглядзе корму, роўна суме ўсёй прадукцыі, зрасходаванай арганізмамі дадзенага трафічнага ўзроўню на розныя мэты.

Звярніце ўвагу! На аснове прыведзенай схемы можна скласці наступныя за-канамернасці размеркавання розных відаў прадукцыі ў экасістэме, якія выкарыстоўваюцца для рашэння задач на прадукцыйнасць экасістэм (без уліку экскрэментаў і дэтрыту):

1) ВПП → ВДI + ЧПП;

2) ЧПП → НПI + КII;

3) КII → ВДII + ДрПII;

4) ДрПII → НПII + КIII і г. д;

5) ЧПЭ = НПI + НПII + … + НПn.

Рымская лічба ў падрадковым індэксе абазначае нумар трафічнага ўзроўню ў харчовым ланцугу.

Выкарыстоўваючы дадзеныя заканамернасці размеркавання прадукцыі для рашэння экалагічных задач і ўлічваючы правіла 10 %, можна разлічыць прыкладную колькасць розных відаў прадукцыі на трафічных узроўнях, калі вядома яе колькасць на першым трафічным узроўні харчовага ланцуга. І наадварот, ведаючы ўтрыманне прадукцыі на апошнім трафічным узроўні, можна вызначыць, колькі яе ўтварылася на першым трафічным узроўні ў харчовым ланцугу. Калі вядома ўтрыманне энергіі ў адзінцы прадукцыі, то можна разлічыць колькасць энергіі ў біямасе арганізмаў пэўнага трафічнага ўзроўню.

Прыклады рашэння задач на біялагічную прадукцыйнасць прыведзены ў раздзеле «Методыка рашэння задач (В)».

Паўторым галоўнае. У экасістэме ажыццяўляецца бесперапынны кругаварот рэчываў і накіраваны паток энергіі. Дзякуючы гэтаму ў ёй адбываецца аднаўленне і назапашванне біямасы арганізмаў. Агульная колькасць біямасы жывых арганізмаў, назапашанай у экасістэме за ўвесь перыяд яе існавання, называецца біямасай экасістэмы. Працэс аднаўлення біямасы арганізмаў, якія ўваходзяць у склад экасістэмы, называецца біялагічнай прадукцыйнасцю. Яна выяўляецца колькасцю прадукцыі — біямасай, якая зноў аднаўляецца ў экасістэме за адзінку часу (звычайна за год) на дадзеным этапе яе існавання. У экасістэме адрозніваюць два віды прадукцыі: першасную (валавую і чыстую), створаную прадуцэнтамі, і другасную, створаную кансументамі і рэдуцэнтамі. Гэтыя віды прадукцыі выкарыстоўваюцца ў ланцугах харчавання ў якасці корму. Энергія корму расходуецца арганізмамі кожнага трафічнага ўзроўню на працэсы жыццядзейнасці, прырост біямасы і часткова застаецца ў складзе экскрэментаў і нявыкарыстанай прадукцыі. На трафічных узроўнях пашавых ланцугоў выконваецца балансавая роўнасць паміж прадукцыяй, якая паступіла, і прадукцыяй,  якая расходуецца. Уся нявыкарыстаная прадукцыя трафічных узроўняў складае чыстую прадукцыю экасістэмы, што вызначае магчымасці яе далейшага развіцця і выкарыстання для задавальнення патрэбнасцей чалавека.