§ 4. Понятие о лимитирующих факторах
*Закон толерантности Шелфорда
Общая формулировка закона минимума Либиха вызвала много споров среди ученых. Уже в XIX в. из жизненного опыта было известно, что рост растений заметно угнетается как при малых значениях, так и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура. Значит, лимитирующим фактором может быть и избыточная доза воздействия фактора.
Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным было высказано американским зоологом В. Шелфордом. В 1913 г. он сформулировал закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы толерантности (выносливости) к любому экологическому фактору. Следовательно, экологический фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма, а при выходе за пределы толерантности — к его гибели. Поэтому экологический фактор, значение которого приближается к любому пределу выносливости организма или выходит за этот предел, будет ограничивать его жизнедеятельность и может считаться лимитирующим фактором.
Следовательно, согласно закону толерантности Шелфорда, лимитирующий (ограничивающий) фактор — это экологический фактор, наиболее отклонившийся от своего оптимального значения в пределах толерантности или вышедший за эти переделы. Он определяет уровень жизнедеятельности организма в данной среде. Понятие «лимитирующий фактор» применимо не только к абиотическим факторам, но и ко всем экологическим факторам. Нередко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения (биотические факторы) или влияние человека (антропогенные факторы). Если изменить силу воздействия лимитирующего фактора, то жизнедеятельность организма изменится. Значит, лимитирующие факторы позволяют управлять жизнедеятельностью организмов.
Для теплолюбивых растений (персик, лимон, апельсин) лимитирующим фактором является низкая температура, и они погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова, определяющая доступность пищи. Каждая хозяйка знает, что дрожжи надо активировать (на самом деле размножать), оставляя в теплой воде с достаточным количеством сахара, потому что холодная вода и недостаток углеводов для них являются лимитирующими факторами.
При определении лимитирующего фактора следует также учитывать, что по отношению к одним факторам организмы обладают широкими пределами толерантности и выдерживают значительные отклонения их интенсивности от оптимальной величины, но они могут быть очень чувствительны к небольшому изменению силы воздействия других факторов, так как являются стенобионтами по отношению к этим факторам. Кроме того, известно, что разные возрастные и половые группы организмов неодинаково реагируют на одну и ту же силу воздействия экологического фактора.
Выявление лимитирующих факторов очень важно в практическом плане. Оно дает человеку отправную точку при исследовании сложных ситуаций в хозяйственной деятельности. А также помогает понять многие явления и принципы распределения организмов в природе. Основное внимание следует уделять тем факторам, которые наиболее важны для организма на данном этапе его жизненного цикла. Тогда удастся довольно точно предсказать результат влияния изменений условий среды на существование организма.
Многие факторы становятся ограничивающими в период размножения. Пределы выносливости для семян, проростков, яиц, эмбрионов, детенышей, личинок обычно ýже, чем для взрослых растений и животных. Например, многие крабы могут заходить в реки далеко вверх по течению, но их личинки в речной воде развиваться не могут. Ареал птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не на взрослых особей.
Поэтому, для того чтобы сохранить исчезающий вид в определенном регионе, нужно выяснить, не выходят ли лимитирующие факторы среды за пределы выносливости организмов данного вида. Особенно это важно в период размножения и развития. Изменяя силу воздействия факторов, ограничивающих размножение особей и выживание потомства, можно добиться повышения их численности. Таким способом удастся сохранить исчезающий вид. Выявление лимитирующих факторов очень важно и в практике сельского хозяйства. Например, известно, что пшеница плохо растет на кислых почвах, а внесение в почву извести позволяет значительно повысить ее урожайность. Таким образом, направив основные усилия на устранение лимитирующих факторов, можно быстро и эффективно повысить урожайность культурных растений или продуктивность домашних животных.
*Повторим главное. В природной среде обитания наблюдается большое разнообразие факторов по составу и направленности воздействия на организм. При этом жизнедеятельность организма определяет лимитирующий (ограничивающий) фактор. Согласно правилу минимума Либиха им является фактор с наименьшей силой воздействия. По закону толерантности Шелфорда лимитирующий фактор — это фактор, который наиболее отклонился от своего оптимального значения и приблизился к одному из пределов толерантности по сравнению с другими факторами среды. Изменяя силу воздействия этого фактора, можно управлять жизнедеятельностью организмов в природе и хозяйстве.