§ 35. Генетика пола
Хромосомное определение пола. Исследование кариотипов многих видов животных и человека показало, что у мужских и женских особей имеются различия в одной паре хромосом. В дальнейшем было установлено, что эти хромосомы и определяют пол организма, поэтому они получили название половых хромосом. Все остальные пары хромосом, одинаковые у особей мужского и женского пола, были названы аутосомами.
В соматических клетках человека содержится 23 пары хромосом: 22 пары аутосом и 1 пара половых хромосом (рис. 35.1). В клетках мужского организма половые хромосомы резко отличаются по размеру и строению (рис. 35.2). Одна из них крупная, неравноплечая, содержит большое количество генов — это Х-хромосома (икс). Другая хромосома мелкая, палочковидная, содержит сравнительно мало генов. Она была названа Y-хромосомой (игрек). В клетках женского организма человека половые хромосомы одинаковые — две Х-хромосомы.
Обозначив аутосомы буквой А, можно записать хромосомный набор женщины в виде: 44А + ХХ, мужчины — 44А + XY. При образовании гамет в каждую из них попадает половина аутосом и одна из половых хромосом. Значит, в женском организме образуется один тип яйцеклеток: все они имеют набор хромосом 22А + Х. У мужчин формируются два типа сперматозоидов в равном соотношении: 22А + Х и 22А + Y.
Если яйцеклетку оплодотворяет сперматозоид, содержащий Х-хромосому, из зиготы развивается женский организм. Если в оплодотворении участвует сперматозоид с Y-хромосомой, из зиготы развивается ребенок мужского пола. Следовательно, у человека пол ребенка зависит от типа сперматозоида отца. Поскольку оба типа мужских гамет образуются с одинаковой вероятностью, в потомстве наблюдается расщепление по полу 1 : 1.
Так же как у человека, происходит определение пола у большинства других млекопитающих, некоторых насекомых (например, у дрозофилы), многих двудомных растений. Например, в соматических клетках дрозофилы имеется 4 пары хромосом: 3 пары аутосом и 1 пара половых хромосом (рис. 35.3). Хромосомный набор самок дрозофилы: 6А + ХХ, самцов — 6А + XY.
Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы и, соответственно, образующий один тип гамет, принято называть гомогаметным. Пол, формирующий два типа гамет, называется гетерогаметным. При XY-типе определения пола женский пол является гомогаметным, а мужской — гетерогаметным (рис. 35.4).
У птиц, некоторых пресмыкающихся, земноводных, рыб и бабочек наблюдается противоположный механизм определения пола: мужские особи являются гомогаметными, а женские — гетерогаметными. При этом половые хромосомы обозначают буквами Z и W, чтобы выделить данный тип определения пола. У самцов половые хромосомы записывают как ZZ, а у самок — ZW.
*Известны также виды, у которых гетерогаметный пол имеет лишь одну непарную половую хромосому, в то время как гомогаметный — две одинаковые (см. рис. 35.4). Например, у кузнечика самки имеют хромосомный набор 16А + ХХ, а самцы — 16А + Х0 (нулем обозначают отсутствие хромосомы). Самки являются гомогаметным полом, их яйцеклетки содержат по девять хромосом: 8А + Х. Самцы производят два типа сперматозоидов: в одних также содержится девять хромосом (8А + Х), в других — только восемь (8А + 0). Следовательно, у кузнечика мужской пол гетерогаметен. Х0-тип определения пола встречается и у других видов прямокрылых, а также у жуков, пауков, некоторых клопов, круглых червей. В случаях, когда гетерогаметным полом является женский, половые хромосомы самок записывают как Z0, а самцов — ZZ.
У пчел, ос, муравьев и некоторых других перепончатокрылых половые хромосомы вообще отсутствуют. Пол у этих насекомых определяется плоидностью хромосомного набора. Из оплодотворенных яиц развиваются диплоидные (2n) организмы — это самки. Если же оплодотворения не произошло, из яйца развивается гаплоидная (1n) особь — самец (вспомните, как называется этот способ полового размножения).*
*Пол у некоторых видов живых организмов определяется не хромосомами, а условиями окружающей среды. Фактором, влияющим на появление особей мужского и женского пола, может быть, например, температура, при которой происходило эмбриональное развитие. Так, у определенных видов черепах и крокодилов при сравнительно низких температурах из яиц вылупляются преимущественно самцы, а при более высоких — самки.
У морского червя бонеллии зеленой (Bonellia viridis) из яйца появляется личинка, способная в дальнейшем стать либо самцом, либо самкой. Это зависит от обстоятельств. Если свободноплавающая личинка встречает самку того же вида, она прикрепляется к ней. Далее под действием особого гормона, выделяемого самкой, личинка бонеллии превращается в самца. Если же личинка в течение определенного времени не встретила свободную от самца самку, она сама развивается в женскую особь.
В природе также встречаются случаи переопределения пола, например у губана-чистильщика (Labroides dimidiatus) — вида рыб, обитающего в коралловых рифах. Эти рыбы живут небольшими стайками, в каждой из которых есть несколько самок и один самец. Если самец погибает, то через некоторое время одна из самок (как правило, самая крупная) превращается в самца.*