§ 21-1. Брожение
Молочнокислое брожение протекает в два этапа, причем первый этап фактически представляет собой гликолиз (рис. 21-1.1). Молекула глюкозы расщепляется и окисляется с образованием 2 молекул ПВК и *2 молекул НАД∙Н+Н+.* Суммарный энергетический выход этого процесса, как вы знаете, составляет 2 молекулы АТФ:
*1. C6H12O6 + 2НАД+ + 2АДФ + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2НАД∙Н+Н+ + 2АТФ.
На втором этапе ПВК восстанавливается за счет НАД∙Н+Н+ до молочной кислоты (С3Н6О3), АТФ при этом не синтезируется:
2. 2С3Н4О3 + 2НАД∙Н+Н+ → 2С3Н6О3 + 2НАД+.*
*Просуммировав приведенные уравнения и исключив НАД, который на первом этапе восстанавливается, а на втором снова окисляется, получаем* общее уравнение молочнокислого брожения:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 → 2С3Н6О3 + 2АТФ.
Этот вид брожения осуществляют молочнокислые бактерии. Кроме того, молочнокислое брожение происходит в мышечных волокнах человека и животных в условиях недостатка кислорода. Накопление молочной кислоты является одной из причин развития утомления мышц.
*Молочная кислота, образовавшаяся в мышцах, с током крови поступает в печень, где подвергается ферментативному окислению до ПВК. При наличии кислорода ПВК может вступать в кислородный этап клеточного дыхания. Кроме того, в клетках печени под действием ферментов ПВК может превращаться в глюкозу, которая запасается в виде гликогена либо снова поступает в мышцы.*