§ 13-1. Двумембранные органоиды
Пластиды — это органоиды, свойственные клеткам фотосинтезирующих эукариот — растений и водорослей. В зависимости от особенностей строения, окраски и выполняемых функций у растений выделяют три основных типа пластид: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. Внутреннее содержимое пластид называется стромой. Она окружена двумя мембранами. Между наружной и внутренней мембранами имеется межмембранное пространство. Как и у митохондрий, наружная мембрана пластид ровная, не имеет складок и обладает высокой проницаемостью для различных веществ. Внутренняя мембрана менее проницаема и способна образовывать впячивания. В строме содержатся кольцевые молекулы ДНК, все виды РНК, а в *70S* рибосомах, похожих на бактериальные, осуществляется синтез белков. *Однако, аналогично митохондриальным, большинство белков, необходимых для нормального функционирования пластид, синтезируется в гиалоплазме клетки.*
*Все типы пластид растений имеют общее происхождение. Они развиваются из первичных пластид (пропластид) клеток образовательных тканей. Пропластиды имеют вид бесцветных пузырьков, ограниченных двумя мембранами. Их размер меньше, чем у зрелых (дифференцированных) пластид.* Пластиды разных типов способны к взаимопревращениям.
Хлоропласты — это пластиды, в которых происходит фотосинтез. У растений хлоропласты окрашены в зеленый цвет благодаря высокому содержанию зеленых пигментов хлорофиллов. Кроме хлорофиллов, хлоропласты содержат желтые, оранжевые или красные пигменты — каротиноиды. В фотосинтезирующих клетках растений обычно находится по нескольку десятков хлоропластов, имеющих форму двояковыпуклой линзы. *Число хлоропластов в клетке увеличивается за счет их деления. Особенно активно это происходит в период роста клетки.* У разных видов водорослей хлоропласты могут значительно различаться по форме, размерам, окраске и количеству в клетке.
При развитии хлоропластов их внутренняя мембрана образует впячивания, направленные в строму. Далее они отделяются от внутренней мембраны, преобразуясь в тилакоиды — плоские одномембранные мешочки. Дисковидные тилакоиды, расположенные друг над другом, формируют граны, напоминающие стопки монет (рис. 13-1.2). Отдельные граны соединяются между собой вытянутыми в длину тилакоидами, *которые называются ламеллами*. Мембраны тилакоидов содержат фотосинтетические пигменты, различные белки (в том числе ферменты, обеспечивающие синтез АТФ) и другие вещества.
Главной функцией хлоропластов, как вы уже знаете, является осуществление процесса фотосинтеза.
Лейкопласты представляют собой бесцветные пластиды, не содержащие пигментов. *В лейкопластах нет гран, их внутренняя мембрана образует лишь немногочисленные отдельные тилакоиды.* В этих органоидах синтезируются и хранятся запасные питательные вещества. Поэтому особенно много лейкопластов содержится в клетках запасающей ткани. *В зависимости от накапливающихся веществ выделяют несколько разновидностей лейкопластов. Так, амилопласты запасают крахмал, элайопласты (олеопласты) — липиды, а протеинопласты — белки. На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты. Этим объясняется, например, позеленение клубней картофеля под действием света.*
*Органы растений способны воспринимать силу тяжести и расти в определенном направлении по отношению к центру Земли. Так, если развивающийся проросток положить горизонтально, его корень изогнется вниз, а побег будет расти вверх (рис. 13-1.3). Считается, что главную роль в восприятии гравитации играют амилопласты, которые содержатся в специализированных клетках корня и побега — статоцитах. Амилопласты плотнее гиалоплазмы и перемещаются в этих клетках под действием силы тяжести. Изменение положения растения вызывает смещение амилопластов в клетках, в результате чего меняется направление роста органов. В корнях статоциты локализованы в корневом чехлике. После его удаления направление роста корня становится случайным, не зависящим от гравитации.*
Хромопласты — это желтые, оранжевые или красные пластиды. Их цвет обусловлен наличием пигментов каротиноидов. *Хромопласты, как и лейкопласты, не имеют гран.* Эти пластиды обеспечивают окраску разных частей растений, например корнеплодов моркови, зрелых плодов шиповника, рябины, томата. *Изменение окраски листьев осенью, перед листопадом, связано с разрушением хлорофиллов в хлоропластах. Каротиноиды при этом сохраняются, и хлоропласты превращаются в хромопласты.*