§ 13-1. Двумембранные органоиды

Двумембранными органоидами клеток являются митохондрии и пластиды.

Митохондрии — органоиды, в которых протекает кислородный этап клеточного дыхания (этот процесс будет подробно рассмотрен в следующей главе). В ходе кислородного этапа с участием О₂ происходит расщепление и окисление органических соединений до неорганических веществ. При этом выделяется много энергии, которая используется для синтеза большого количества АТФ. Поэтому митохондрии иногда называют «энергетическими станциями» клетки.

*Митохондрии могут быть округлыми, вытянутыми, нитевидными и даже разветвленными. Число митохондрий в разных клетках может составлять от одной до сотен тысяч. Клетки, которым требуется много энергии (клетки печени, мышц и т. п.), содержат большое количество этих органоидов. В клетках водорослей и хлорофиллоносной ткани растений число митохондрий обычно меньше, чем у животных, поскольку функцию синтеза АТФ частично выполняют хлоропласты.

Митохондрии являются динамичными органоидами. Они способны изменять свою форму, сливаться друг с другом, делиться, перемещаться в участки клетки с повышенным потреблением энергии. Митохондрии скапливаются преимущественно в тех частях клетки, где выше потребность в АТФ, например вблизи органоидов движения или миофибрилл.*

Каждая митохондрия ограничена двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми находится межмембранное пространство (рис. 13-1.1). Наружная мембрана митохондрии гладкая, не образует впячиваний и складок. Она отделяет органоид от гиалоплазмы и обладает высокой проницаемостью для ионов и небольших молекул. Внутренняя мембрана характеризуется гораздо меньшей проницаемостью. Она образует многочисленные складки — кристы, которые значительно увеличивают площадь ее поверхности. Внутренняя мембрана митохондрий содержит большое количество белков. В ее состав входят, например, ферменты, обеспечивающие синтез АТФ.

Содержимое митохондрии, ограниченное внутренней мембраной, называется матриксом. В матриксе содержатся различные неорганические и органические вещества, в том числе разнообразные ферменты, а также кольцевые молекулы ДНК и все виды РНК. Следовательно, митохондрии содержат собственную генетическую информацию. В их матриксе также находятся рибосомы, в которых осуществляется реализация этой информации, т. е. синтез белков. Митохондриальные *70S* рибосомы меньше по размерам, чем рибосомы, содержащиеся в гиалоплазме клетки. *ДНК митохондрии кодирует лишь небольшую часть белков, необходимых для функционирования этого органоида. Большинство митохондриальных белков кодируется ДНК, расположенной в ядре клетки. Такие белки синтезируются в 80S рибосомах в гиалоплазме, а затем транспортируются в митохондрию.*

Главная функция митохондрий — обеспечение клетки энергией в виде АТФ. *В клетке происходит постоянное обновление митохондрий. Новые митохондрии образуются в результате деления материнских. Этот процесс, как правило, протекает независимо от деления клетки и определяется ее энергетическими потребностями. Когда потребности клетки в энергии высоки, митохондрии интенсивно растут и размножаются путем деления. Если потребление энергии низкое, часть митохондрий может разрушаться или переходить в неактивное состояние.*

Пластиды — это органоиды, свойственные клеткам фотосинтезирующих эукариот — растений и водорослей. В зависимости от особенностей строения, окраски и выполняемых функций у растений выделяют три основных типа пластид: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. Внутреннее содержимое пластид называется стромой. Она окружена двумя мембранами. Между наружной и внутренней мембранами имеется межмембранное пространство. Как и у митохондрий, наружная мембрана пластид ровная, не имеет складок и обладает высокой проницаемостью для различных веществ. Внутренняя мембрана менее проницаема и способна образовывать впячивания. В строме содержатся кольцевые молекулы ДНК, все виды РНК, а в *70S* рибосомах, похожих на бактериальные, осуществляется синтез белков. *Однако, аналогично митохондриальным, большинство белков, необходимых для нормального функционирования пластид, синтезируется в гиалоплазме клетки.* 

*Все типы пластид растений имеют общее происхождение. Они развиваются из первичных пластид (пропластид) клеток образовательных тканей. Пропластиды имеют вид бесцветных пузырьков, ограниченных двумя мембранами. Их размер меньше, чем у зрелых (дифференцированных) пластид.* Пластиды разных типов способны к взаимопревращениям.

Хлоропласты — это пластиды, в которых происходит фотосинтез. У растений хлоропласты окрашены в зеленый цвет благодаря высокому содержанию зеленых пигментов хлорофиллов. Кроме хлорофиллов, хлоропласты содержат желтые, оранжевые или красные пигменты — каротиноиды. В фотосинтезирующих клетках растений обычно находится по нескольку десятков хлоропластов, имеющих форму двояковыпуклой линзы. *Число хлоропластов в клетке увеличивается за счет их деления. Особенно активно это происходит в период роста клетки.* У разных видов водорослей хлоропласты могут значительно различаться по форме, размерам, окраске и количеству в клетке.

При развитии хлоропластов их внутренняя мембрана образует впячивания, направленные в строму. Далее они отделяются от внутренней мембраны, преобразуясь в тилакоиды — плоские одномембранные мешочки. Дисковидные тилакоиды, расположенные друг над другом, формируют граны, напоминающие стопки монет (рис. 13-1.2). Отдельные граны соединяются между собой вытянутыми в длину тилакоидами, *которые называются ламеллами*. Мембраны тилакоидов содержат фотосинтетические пигменты, различные белки (в том числе ферменты, обеспечивающие синтез АТФ) и другие вещества.

Главной функцией хлоропластов, как вы уже знаете, является осуществление процесса фотосинтеза.

Лейкопласты представляют собой бесцветные пластиды, не содержащие пигментов. *В лейкопластах нет гран, их внутренняя мембрана образует лишь немногочисленные отдельные тилакоиды.* В этих органоидах синтезируются и хранятся запасные питательные вещества. Поэтому особенно много лейкопластов содержится в клетках запасающей ткани. *В зависимости от накапливающихся веществ выделяют несколько разновидностей лейкопластов. Так, амилопласты запасают крахмал, элайопласты (олеопласты) — липиды, а протеинопласты — белки. На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты. Этим объясняется, например, позеленение клубней картофеля под действием света.*

Хромопласты — это желтые, оранжевые или красные пластиды. Их цвет обусловлен наличием пигментов каротиноидов. *Хромопласты, как и лейкопласты, не имеют гран.* Эти пластиды обеспечивают окраску разных частей растений, например корнеплодов моркови, зрелых плодов шиповника, рябины, томата. *Изменение окраски листьев осенью, перед листопадом, связано с разрушением хлорофиллов в хлоропластах. Каротиноиды при этом сохраняются, и хлоропласты превращаются в хромопласты.*

*Эндосимбиотическая теория возникновения митохондрий и пластид. Согласно этой теории двумембранные органоиды являются потомками симбиотических бактерий, попавших в клетку-предшественника современных эукариот на ранних этапах эволюции живой природы. Доказательством этого является определенная автономность двумембранных органоидов. В отличие от других органелл, митохондрии и пластиды содержат собственный генетический материал — кольцевые молекулы ДНК, похожие на ДНК прокариот. Кроме того, они имеют свой аппарат синтеза белков и образуются только в результате деления материнских митохондрий (пластид). Если митохондрии или пластиды удалить из клетки, новые в ней уже не появляются. Анализ ДНК показал, что митохондрии, вероятнее всего, произошли от древних аэробных бактерий, а пластиды — от цианобактерий.

Считается, что в ходе эволюции митохондрии и пластиды передали бóльшую часть своей генетической информации в ядро клетки. Большинство белков, необходимых этим органоидам, синтезируется не в их собственных рибосомах, а в тех, которые располагаются в гиалоплазме клетки. Таким образом, митохондрии и пластиды, частично сохранив автономию, попали под контроль клеточного ядра.*

Изучение строения и разнообразия пластид

Хлоропласты хорошо видны под микроскопом, например в клетках листа элодеи.

1. От побега элодеи отделите молодой лист и поместите его в каплю воды на предметное стекло.
2. Накройте лист покровным стеклом и рассмотрите под микроскопом. Обратите внимание на форму и цвет хлоропластов в клетках.

Лейкопласты удобно рассматривать в клетках эпидермиса листа традесканции.

1. Сорвите лист традесканции и оберните его вокруг указательного пальца так, чтобы нижняя сторона листа оказалась снаружи. Другой рукой при помощи иглы аккуратно надорвите эпидермис над средней жилкой ближе к основанию листа и пинцетом снимите полоску. Отделенную полоску эпидермиса поместите в воду на предметное стекло, накройте покровным стеклом и рассмотрите под микроскопом.
2. Как вы знаете из курса биологии 7-го класса, в состав эпидермиса листьев входят разные типы клеток. В замыкающих клетках устьиц, имеющих бобовидную форму, можно рассмотреть зеленые хлоропласты. В бесцветных или окрашенных в бледно-фиолетовый цвет клетках с хорошо видимыми ядрами заметны лейкопласты. Найдите такие клетки. Обратите внимание на мелкие шаровидные блестящие тельца, находящиеся вокруг клеточных ядер, а также в тяжах цитоплазмы. Это и есть лейкопласты.
   

Для изучения хромопластов можно использовать мякоть зрелых плодов рябины, шиповника, томата, перца или корнеплоды моркови.

1. С помощью иглы наберите немного окрашенной мякоти из-под кожицы и внесите ее в воду на предметное стекло.
2. Осторожно разрыхлите мякоть иглой и накройте покровным стеклом.
3. Рассмотрите препарат под микроскопом. Найдите и изучите хромопласты. Обратите внимание на их форму, цвет, относительные размеры, количество в клетках. Изучите особенности строения хромопластов разных видов растений, отметьте черты сходства и отличия между ними.

● Почему осенью листья меняют окраску?

● Хромопласты придают яркий цвет лепесткам цветков и созревшим плодам многих растений. Как вы думаете, для чего это необходимо?

● У растений разных видов хромопласты различаются по форме. Они могут быть игловидными, округлыми, ромбическими, серповидными и др. Как вы думаете, чем это объясняется?