*§ 54. Паводзіны як форма адаптацыі арганізмаў
Поведение — один из важнейших способов приспособления живых организмов к многообразию условий окружающей среды. Различные поведенческие реакции развивались и совершенствовались в процессе эволюции под действием естественного отбора. Они являются адаптивными, поскольку способствуют выживанию как отдельных организмов, так и биологических видов в целом. Поведение дает возможность быстро реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные действия. В основе запуска поведенческих актов обычно лежат потребности, которые побуждают организм к действиям, направленным на их удовлетворение. Побуждение к действию, управляющее поведением, задающее его направленность, активность и устойчивость, называется мотивацией. Так, например, чтобы животное отправилось искать пищу, необходимо чтобы у него возникло чувство голода. Голод является внутренней мотивацией пищевого поведения.
Поведение определяется как генетически обусловленными особенностями организмов, так и влиянием на них условий среды обитания в течение жизни. Поэтому выделяют врожденные и приобретенные формы (уровни) поведения. Врожденные формы (таксисы, безусловные рефлексы и инстинкты) генетически запрограммированы и постоянны в течение жизни, т. е. стереотипны. Они направлены на удовлетворение основных потребностей в относительно постоянных условиях среды. Приобретенные формы поведения (условные рефлексы, научение, рассудочная деятельность) развиваются в течение жизни как результат индивидуального опыта организма и способствуют его выживанию в меняющихся условиях среды. С повышением уровня организации живых существ в ходе эволюции индивидуально приобретенные формы поведения становились более сложными, разнообразными и играли все более важную роль в жизни организмов.
Врожденные формы поведения. Одними из самых простых врожденных форм поведения являются таксисы. Таксис — это направленное движение организма в ответ на внешний раздражитель. Такое движение может осуществляться по направлению к раздражителю (положительный таксис) или от него (отрицательный таксис). Кроме направления движения таксисы также классифицируют в соответствии с природой раздражителя. В качестве раздражителя может выступать свет (фототаксис), температура (термотаксис), какое-либо химическое вещество (хемотаксис) и др. Таксисы характерны для подвижных микроорганизмов (бактерий, протистов) и животных. Например, движение тараканов и мокриц от источника света — отрицательный фототаксис, скопление мух на теплых, освещаемых солнцем, стенах домов — положительный термотаксис, а перемещение подвижных гетеротрофных бактерий к источнику пищи — положительный хемотаксис.
Рефлекс — это ответная реакция организма на действие внешнего или внутреннего раздражителя, осуществляемая с участием нервной системы. Рефлексы характерны для животных, обладающих нервной системой. Безусловные рефлексы относятся к врожденным формам поведения. Такие рефлексы видоспецифичны, т. е. имеются у всех представителей данного вида, одинаково у них проявляются и передаются по наследству. Безусловные рефлексы отличаются постоянством, обеспечивают важнейшие процессы жизнедеятельности и защитные реакции организма. Так, у человека благодаря безусловным рефлексам при повышении концентрации углекислого газа в крови дыхание становится более частым и глубоким, руки рефлекторно отдергиваются от причиняющего боль раздражителя и др. У кошек примером безусловного рефлекса является врожденная способность приземляться на четыре лапы после падения несмотря на то, в каком положении кошка была в начале падения и с какой высоты она упала.
Инстинктом называют совокупность сложных врожденных актов поведения, совершаемых в ответ на внешние и внутренние раздражители для удовлетворения основных биологических потребностей. Инстинкты реализуются как цепи безусловных рефлексов и представляют собой последовательности точно отрегулированных и строго повторяющихся действий. Они наследственно обусловлены, проявляются в любой момент жизни и не требуют обучения. Инстинкты специфичны для особей каждого вида, передаются из поколения в поколение, обеспечивая организм набором готовых поведенческих реакций, необходимых для выживания.
Инстинкты характерны как для беспозвоночных (особенно разнообразны у насекомых и паукообразных), так и для позвоночных животных. Примером инстинктивного поведения является строительство гнезд насекомыми или птицами. Благодаря инстинктам морские черепахи, только что вылупившиеся на пляже, автоматически направляются к океану, детеныши сумчатых животных после рождения залезают в сумку матери, новорожденные млекопитающие начинают сосать материнское молоко.
Паводзіны — адзін з найважнейшых спосабаў прыстасавання жывых арганізмаў да разнастайнасці ўмоў навакольнага асяроддзя. Розныя паводзінскія рэакцыі развіваліся і ўдасканальваліся ў працэсе эвалюцыі пад дзеяннем натуральнага адбору. Яны з'яўляюцца адаптыўнымі, паколькі спрыяюць выжыванню як асобных арганізмаў, так і біялагічных відаў у цэлым. Паводзіны даюць магчымасць хутка рэагаваць на істотныя з пункту гледжання выжывання і размнажэння стымулы, здзяйсняючы пэўныя дзеянні. У аснове запуску паводзінскіх актаў звычайна ляжаць патрэбнасці, якія падахвочваюць арганізм да дзеянняў, накіраваных на іх задавальненне. Падахвочванне да дзеяння, якое кіруе паводзінамі, задавальняе яго накіраванасць, актыўнасць і ўстойлівасць, называецца матывацыяй. Так, напрыклад, каб жывёла пайшла шукаць ежу, неабходна, каб у яе ўзнікла пачуццё голаду. Голад з'яўляецца ўнутранай матывацыяй харчовых паводзін.
Паводзіны вызначаюцца як генетычна абумоўленымі асаблівасцямі арганізмаў, так і ўплывам на іх умоў асяроддзя пражывання на працягу жыцця. Таму вылучаюць прыроджаныя і набытыя формы (узроўні) паводзін. Прыроджаныя формы (таксісы, безумоўныя рэфлексы і інстынкты) генетычна запраграміраваны і пастаянныя на працягу жыцця, г. зн. стэрэатыпныя. Яны накіраваны на задавальненне асноўных патрэбнасцей у адносна пастаянных умовах асяроддзя. Набытыя формы паводзін (умоўныя рэфлексы, навучанне, разумовая дзейнасць) развіваюцца на працягу жыцця як вынік індывідуальнага вопыту арганізма і спрыяюць яго выжыванню ў зменлівых умовах асяроддзя. З павышэннем узроўню арганізацыі жывых істот у ходзе эвалюцыі індывідуальна набытыя формы паводзін станавіліся больш складанымі, разнастайнымі і адыгрывалі ўсё больш важную ролю ў жыцці арганізмаў.
Прыроджаныя формы паводзін. Аднымі з самых простых прыроджаных форм паводзін з'яўляюцца таксісы. Таксіс — гэта накіраваны рух арганізма ў адказ на знешні раздражняльнік. Такі рух можа ажыццяўляцца ў напрамку да раздражняльніка (дадатны таксіс) ці ад яго (адмоўны таксіс). Акрамя напрамку руху, таксісы таксама класіфікуюць у адпаведнасці з прыродай раздражняльніка. У якасці раздражняльніка можа выступаць святло (фотатаксіс), тэмпература (тэрматаксіс), якое-небудзь хімічнае рэчыва (хематаксіс) і інш. Таксісы характэрныя для рухомых мікраарганізмаў (бактэрый, пратыстаў) і жывёл. Напрыклад, рух тараканаў і макрыц ад крыніцы святла — адмоўны фотатаксіс, вялікая колькасць мух на цёплых, асветлных сонцам сценах дамоў — дадатны тэрматаксіс, а перамяшчэнне рухомых гетэратрофных бактэрый да крыніцы ежы — дадатны хематаксіс.
Рэфлекс — гэта адказная рэакцыя арганізма на дзеянне знешняга ці ўнутранага раздражняльніка, якая ажыццяўляецца з удзелам нервовай сістэмы. Рэфлексы характэрныя для жывёл, якія валодаюць нервовай сістэмай. Безумоўныя рэфлексы належаць да прыроджаных форм паводзін. Такія рэфлексы відаспецыфічныя, г. зн. ёсць ва ўсіх прадстаўнікоў дадзенага віду, аднолькава ў іх выяўляюцца і перадаюцца па спадчыне. Безумоўныя рэфлексы адрозніваюцца пастаянствам, забяспечваюць найважнейшыя працэсы жыццядзейнасці і ахоўныя рэакцыі арганізма. Так, у чалавека дзякуючы безумоўным рэфлексам пры павышэнні канцэнтрацыі вуглякіслага газу ў крыві дыханне становіцца больш частым і глыбокім, рукі рэфлекторна адхопліваюцца ад раздражняльніка, які прычыняе боль і інш. У кошак прыкладам безумоўнага рэфлексу з'яўляецца прыроджаная здольнасць прызямляцца на чатыры канечнасці пасля падзення, нягледзячы на тое, у якім становішчы кошка была ў пачатку падзення і з якой вышыні яна падала.
Інстынктам называюць сукупнасць складаных прыроджаных актаў паводзін, якія здзяйсняюцца ў адказ на знешнія і ўнутраныя раздражняльнікі для задавальнення асноўных біялагічных патрэбнасцей. Інстынкты рэалізуюцца як ланцугі безумоўных рэфлексаў і ўяўляюць сабой паслядоўнасці даклдна адрэгуляваных і строга паўторных дзеянняў. Яны абумоўлены спадчыннасцю, выяўляюцца ў любы момант жыцця і не патрабуюць навучання. Інстынкты спецыфічныя для асобін кожнага віду, перадаюцца з пакалення ў пакаленне, забяспечваючы арганізм наборам гатовых паводзінскіх рэакцый, патрэбных для выжывання.
Інстынкты характэрныя як для беспазваночных (асабліва разнастайныя ў насякомых і павукападобных), так і для пазваночных жывёл. Прыкладам інстынктыўных паводзін з'яўляецца будаванне гнёздаў насякомымі ці птушкамі. Дзякуючы інстынктам марскія чарапахі, якія толькі што вылупіліся на пляжы, аўтаматычна накіроўваюцца да акіяна, дзіцяняты сумчатых жывёл пасля нараджэння залазяць у сумку маці, нованароджаныя млекакормячыя пачынаюць смактаць матчына малако.