*§ 54. Паводзіны як форма адаптацыі арганізмаў
Поведение — один из важнейших способов приспособления живых организмов к многообразию условий окружающей среды. Различные поведенческие реакции развивались и совершенствовались в процессе эволюции под действием естественного отбора. Они являются адаптивными, поскольку способствуют выживанию как отдельных организмов, так и биологических видов в целом. Поведение дает возможность быстро реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные действия. В основе запуска поведенческих актов обычно лежат потребности, которые побуждают организм к действиям, направленным на их удовлетворение. Побуждение к действию, управляющее поведением, задающее его направленность, активность и устойчивость, называется мотивацией. Так, например, чтобы животное отправилось искать пищу, необходимо чтобы у него возникло чувство голода. Голод является внутренней мотивацией пищевого поведения.
Поведение определяется как генетически обусловленными особенностями организмов, так и влиянием на них условий среды обитания в течение жизни. Поэтому выделяют врожденные и приобретенные формы (уровни) поведения. Врожденные формы (таксисы, безусловные рефлексы и инстинкты) генетически запрограммированы и постоянны в течение жизни, т. е. стереотипны. Они направлены на удовлетворение основных потребностей в относительно постоянных условиях среды. Приобретенные формы поведения (условные рефлексы, научение, рассудочная деятельность) развиваются в течение жизни как результат индивидуального опыта организма и способствуют его выживанию в меняющихся условиях среды. С повышением уровня организации живых существ в ходе эволюции индивидуально приобретенные формы поведения становились более сложными, разнообразными и играли все более важную роль в жизни организмов.
Врожденные формы поведения. Одними из самых простых врожденных форм поведения являются таксисы. Таксис — это направленное движение организма в ответ на внешний раздражитель. Такое движение может осуществляться по направлению к раздражителю (положительный таксис) или от него (отрицательный таксис). Кроме направления движения таксисы также классифицируют в соответствии с природой раздражителя. В качестве раздражителя может выступать свет (фототаксис), температура (термотаксис), какое-либо химическое вещество (хемотаксис) и др. Таксисы характерны для подвижных микроорганизмов (бактерий, протистов) и животных. Например, движение тараканов и мокриц от источника света — отрицательный фототаксис, скопление мух на теплых, освещаемых солнцем, стенах домов — положительный термотаксис, а перемещение подвижных гетеротрофных бактерий к источнику пищи — положительный хемотаксис.
Рефлекс — это ответная реакция организма на действие внешнего или внутреннего раздражителя, осуществляемая с участием нервной системы. Рефлексы характерны для животных, обладающих нервной системой. Безусловные рефлексы относятся к врожденным формам поведения. Такие рефлексы видоспецифичны, т. е. имеются у всех представителей данного вида, одинаково у них проявляются и передаются по наследству. Безусловные рефлексы отличаются постоянством, обеспечивают важнейшие процессы жизнедеятельности и защитные реакции организма. Так, у человека благодаря безусловным рефлексам при повышении концентрации углекислого газа в крови дыхание становится более частым и глубоким, руки рефлекторно отдергиваются от причиняющего боль раздражителя и др. У кошек примером безусловного рефлекса является врожденная способность приземляться на четыре лапы после падения несмотря на то, в каком положении кошка была в начале падения и с какой высоты она упала.
Инстинктом называют совокупность сложных врожденных актов поведения, совершаемых в ответ на внешние и внутренние раздражители для удовлетворения основных биологических потребностей. Инстинкты реализуются как цепи безусловных рефлексов и представляют собой последовательности точно отрегулированных и строго повторяющихся действий. Они наследственно обусловлены, проявляются в любой момент жизни и не требуют обучения. Инстинкты специфичны для особей каждого вида, передаются из поколения в поколение, обеспечивая организм набором готовых поведенческих реакций, необходимых для выживания.
Инстинкты характерны как для беспозвоночных (особенно разнообразны у насекомых и паукообразных), так и для позвоночных животных. Примером инстинктивного поведения является строительство гнезд насекомыми или птицами. Благодаря инстинктам морские черепахи, только что вылупившиеся на пляже, автоматически направляются к океану, детеныши сумчатых животных после рождения залезают в сумку матери, новорожденные млекопитающие начинают сосать материнское молоко.
Індывідуальна набытыя формы паводзін. Прыроджаныя формы паводзін эфектыўныя для прыстасавання арганізма да адносна пастаянных умоў асяроддзя. Аднак яны не могуць забяспечыць адэкватную рэакцыю на змяненне навакольнага свету ў выпадках, калі неабходна перабудоўваць паводзінскія акты. Такую магчымасць даюць адаптацыйныя эталагічныя механізмы, якія ляжаць у аснове набытых форм паводзін.
Індывідуальна набытымі з'яўляюцца ўмоўныя рэфлексы. Яны фарміруюцца ў кожнай асобнай асобіны на працягу ўсяго жыцця на аснове яе вопыту і не замацоўваюцца генетычна, а значыць, не перадаюцца па спадчыне. Умоўныя рэфлексы непастаянныя — у ходзе індывідуальнага развіцця арганізма адны з іх з'яўляюцца, а другія знікаюць. Успомніце з курса біялогіі 9-га класа ўмовы і механізм утварэння ўмоўнага рэфлексу.
Умоўны рэфлекс можна выпрацаваць, напрыклад, у акварыумных рыб. Калі іх кармленне суправаджаць дзеяннем якога-небудзь раздражняльніка (сігналу) — пастукваннем па шкле, уключэннем лямпачкі і да т. п., то пасля шматразовага паўтарэння эксперыменту рыбы будуць падплываць да кармушкі пры дзеянні сігналу яшчэ да таго, як у ёй з’явіцца корм. У гэтым выпадку ў рыб фарміруецца ўмоўны рэфлекс, і яны пачынаюць рэагаваць на новы ўмоўны раздражняльнік, які раней быў абыякавым, ніяк не звязаным з прыёмам ежы. Аднак калі дзеянне такога сігналу перастане падмацоўвацца кармленнем, то праз пэўны час умоўны рэфлекс загасне, і рыбы перастануць звяртаць увагу на раздражняльнік.
Працэс, які прыводзіць да з'яўлення адаптыўных змяненняў паводзін у выніку набыцця індывідуальнага вопыту, называецца навучаннем. Яно заснавана на памяці — здольнасці захоўваць і здабываць інфармацыю пра мінулы жыццёвы вопыт. Навучанне забяспечвае індывідуальнае прыстасаванне жывых арганізмаў да іх асяроддзя пражывання. Вылучаюць некалькі тыпаў навучання: прывыканне, навучанне метадам проб і памылак, захаванне, перайманне.
Прывыканне — гэта працэс, у выніку якога губляецца рэакцыя асобіны на раздражняльнікі, дзеянне якіх не прыносіць шкоды і не дае карысці. Так, напрыклад, пры штуршку цела прэснаводнага паліпа гідры сціскаецца. Але калі гідра сядзіць на травінцы, якая ўвесь час гайдаецца з прычыны руху вады, яна перастае на гэта рэагаваць — прывыкае. Дзякуючы прывыканню птушкі навучаюцца не звяртаць увагі на пудзіла і перастаюць яго баяцца. Адсутнасць рэакцыі на неістотныя для выжывання (нейтральныя) фактары асяроддзя дазваляе жывёлам эканоміць энергію, якая магла б быць зрасходавана на бескарысныя з пункту гледжання выжывання паводзінскія акты.
Навучанне метадам проб і памылак выяўляецца ў тым, што жывёла пры ўзнікненні якой-небудзь патрэбнасці выконвае мноства розных дзеянняў — проб. Як правіла, многія з іх аказваюцца бескарыснымі (памылкі), але некаторыя прыводзяць да дасягнення мэты. Такім чынам, спрабуючы і памыляючыся, жывёла навучаецца выпрацоўваць пэўную паводзінскую рэакцыю. Напрыклад, малады галодны акунь у час палявання кідаецца на розныя аб'екты рыбападобнай ці чарвякападобнай формы, якія маюць рухомыя часткі, палоскі, пабліскваюць і г. д. На аб'екты, якія аказаліся ядомымі, акунь кідаецца ўсё больш рашуча. Аднак пасля спробы праглынуць рыбку колюшку, ахаваную іголкамі на спіне (мал. 54.1), ён хутка навучаецца адрозніваць яе ад іншых рыб і у далейшым не робіць спроб паляваць на колюшак. Дзякуючы метаду проб і памылак птушкі не ядуць чорна-аранжавых вусеняў матылькоў геліканід, пераканаўшыся на ўласным вопыце, што яны вельмі непрыемныя на смак. Разам з тым, птушкі гэтак жа пазбягаюць есці і іншых падобных па афарбоўцы вусеняў, нават калі яны ядомыя.
Адным з тыпаў навучання з'яўляецца захаванне (імпрынтынг) — замацаванне ў памяці адметных адзнак розных аб'ектаў. Такімі аб'ектамі могуць быць, напрыклад, бацькоўскія асобіны, браты і сёстры, харчовыя аб'екты (у тым ліку жывёлы-ахвяры), характэрныя прыметы месца нараджэння. Імпрынтынг звычайна адбываецца на ранніх этапах жыцця, часцей за ўсё хутка пасля нараджэння, і магчымы толькі на працягу пэўнага, вельмі абмежаванага тэрміну. Захаванне не патрабуе некалькіх паўтарэнняў і адбываецца вельмі хутка — у большасці выпадкаў па выніках адзінай сустрэчы з аб'ектам, як правіла, яно неабарачальнае і не забываецца з часам.
Добра вывучаным відам імпрынтынгу з'яўляецца так званая «рэакцыя прытрымлівання». Яна назіраецца, напрыклад, у вывадкавых птушанят: качанят, гусянят, куранят і інш. У птушанят, якія нядаўна вылупіліся, фарміруецца прыхільнасць да першага ўбачанага імі рухомага аб'екта. У натуральным асяроддзі пражывання гэтым аб'ектам з'яўляецца маці, і птушаняты адразу пачынаюць паўсюль ісці за ёй, што палягчае для маці ахову і кантроль патомства. Аднак, калі першым рухомым аб'ектам аказваецца не маці, а іншая жывая істота (мал. 54.2) ці нават неадушаўлёны прадмет, напрыклад мячык, які коціцца, то птушаняты ўспрымаюць яго як маці і пачынаюць ісці менавіта за ім .
Дзякуючы захаванню ўзнікшыя з ікрынак лічынкі прахадных ласасёвых рыб запамінаюць адметныя прыметы ракі, у якой яны вывеліся, напрыклад яе «пах». Праз некалькі гадоў гэтыя рыбы вяртаюцца з мораў для нерасту ў тыя ж самыя ўчасткі рэк, дзе нарадзіліся самі.
Сутнасць пераймання зводзіцца да таго, што маладая асобіна вучыцца не на сваім, а на чужым вопыце. Пры гэтым, капіруючы паводзіны дарослых асобін, яна пераймае вопыт пакаленняў. Так, калі акуні ў чарадзе рашуча хапаюць незнаёмы аб'ект, то і малады акунь схопіць яго без папярэдняй праверкі. І наадварот, калі дарослыя акуні палохаюцца нейкага аб'екта, то яго спалохаецца і маладая асобіна, нягледзячы на тое, што ёй гэты аб'ект нічога дрэннага не зрабіў. Дзіцяняты драпежных млекакормячых бяруць прыклад з дарослых пры высочванні здабычы і падкрадванні да ахвяры, маладыя птушкі вучацца спяваць «правільна», беручы прыклад з дарослых асобін свайго віду.
Пры вывучэнні спеваў зяблікаў было выяўлена, што птушкі, выкармленыя бацькамі ў прыродных умовах, і тыя, якія выраслі ў ізаляцыі ад бацькоў (або ад нараджэння былі глухімі), утвараюць гукі, якія чалавечае вуха ўспрымае як тыповы спеў зябліка. Аднак даследаванні з дапамогай спецыяльных прылад паказалі, што спяванне глухіх ці вырашчаных у няволі птушак носіць толькі «зачаткавы» характар. Зяблікі, выгадаваныя бацькамі, прыслухоўваюцца да іх спеваў і спеваў іншых зяблікаў той жа папуляцыі, імітуюць іх. У выніку ў іх выпрацоўваецца характэрны для мясцовай папуляцыі характар гучання, такі ж, як і ў старэйшых птушак.
Найвышэйшай формай паводзін, характэрнай толькі для чалавека і самых прагрэсіўных птушак і млекакормячых, напрыклад прыматаў, з'яўляецца разумовая дзейнасць. Яна ўяўляе сабой здольнасць знаходзіць заканамернасці, якія звязваюць прадметы і з'явы навакольнага свету, і аперыраваць імі ў новай, нестандартнай сітуацыі для выканання адаптыўнага паводзінснага акта. Разумовая дзейнасць заснавана на мысленні, што дазваляе атрымліваць веды без непасрэднага кантакту з аб'ектамі навакольнага свету. Мысленне дае магчымасць на аснове інфармацыі, атрыманай раней, прымаць рашэнні ў нестандартнай сітуацыі без папярэдняга навучання і пры адсутнасці адпаведнай спадчыннай праграмы.
Здольнасць пэўных відаў жывёл да разумовай дзейнасці можна прадэманстраваць эксперыментальна. Напрыклад, у адным з вопытаў з шымпанзэ эксперыментатар падвесіў гронку бананаў да столі клеткі так высока, што малпа не магла яе дастаць, ні стоячы на падлозе, ні падскокваючы ўгару. У гэтым выпадку жывёла збірала раскіданыя па клетцы драўляныя скрыні і ставіла іх адну на адну пад пладамі. Далей малпа залазіла на канструкцыю са скрынь і такім чынам даставала ласунак (мал. 54.3).
